赤狐(Vulpesvulpes)隶属于食肉目(Carnivora)，犬科(Canidae)，是狐属动物中体型最大，分布最广的物种[1,2,3]。目前对赤狐生境、活动节律与洞穴选择、食性[4,5,6,7]等方面做了较为深入的研究。但过去受研究技术水平的限制，主要运用直接观察法和无线电项圈法来对野生动物进行活动监测，存在操作困难、成本高、对野生动物具有损伤性等缺点。目前，红外相机技术是在野生动物研究中应用广泛的调查手段，对于监测大中型兽类特别是隐蔽度高的动物效果较好[8]，与传统野生调查方法(直接观察法、无线电项圈法等)相比具有全天候、无损伤、高隐蔽度、成本低、观察周期长等优点[9,10]。

本实验研究地为宁夏罗山国家级自然保护区，是宁夏三大天然林之一。区内生物多样性较为丰富，夏秋两季区内植被丰富，动物活动活跃。赤狐作为保护区内分布广泛且体型最大的食肉类动物，对维持保护区内生物平衡起着关键作用，开展其行为生态学研究具有重要意义。野生动物活动节律是行为生态学中的一个重要研究内容，主要研究野生动物在不同时间、不同季节内的活动强度及变化规律。影响活动节律的主要因素是昼夜交替的变换和食物、遗传、性别、繁殖状况、种间竞争以及天气状况等的不同[11,12,13,14]。为了全面了解赤狐在资源丰富的夏秋两季昼夜活动节律模式，并进一步分析赤狐活动节律变化的原因，本研究针对宁夏罗山国家级自然保护区内的赤狐活动节律展开调查。

1、研究地概况

罗山国家级自然保护区(106°04'—106°24'E,37°11'—37°25'N)位于宁夏回族自治区中部干旱带地区，处于蒙新区和华北区的交界处，总面积33710hm2。海拔高度1560—2624.5m[15]，由南北走向的大、小罗山两个山体构成。山上森林植被丰富，是当地区域生态系统的有效屏障，有效保护和改善着当地的生态系统[16]。气候属温带干旱大陆性气候。太阳辐射强，气温年、日差较大，年平均气温8.8℃。区内四季划分为春季3—5月，夏季6—8月，秋季9—11月，冬季12月至翌年2月。夏秋两季区内植被最为丰富。该区域内野生动物资源丰富，兽类有狗獾(Melesmeles)、豹猫(Prionailurusbengalensis)、野猪(Susscrofa)等[17]，鸟类有金雕(Aquilachrysaetos)、雀鹰(Accipiternisus)、苍鹰(Accipitergentilis)等[18]。

2、研究方法

2.1 红外相机架设

2018年夏、秋两季利用红外相机技术在保护区内根据地形、地貌及植被状况，沿保护区内主要沟道前进，结合野外动物痕迹进行相机架设。尽量沿海拔梯度，重点在活动痕迹(粪便、足迹、卧迹和遗落物等)区域(兽径、水源点等处)布设红外相机。夏、秋季布设位点数和相机数相同，布设了82个红外相机监测位点，每个调查点布设1台相机(型号:LtlAcorn-6210MC)，对区域内赤狐进行持续6个月的监测。

红外相机的拍摄设置:相机24h工作，每次触发后，拍2张照片和摄制15s的视频。相机之间距离不小于500m。相机架设高度为40—100cm，与地面大致平行且镜头垂直于兽道或水源方向，保持前方无树枝、叶等遮挡[8,19]。研究期间，每1—2个月检查1次相机工作状况，更换相机电池和内存卡，回收数据，并记录相机编号。

2.2 数据处理与分析

(1)用日活动差异指数α(daily-discrepancyindex,DDI)来衡量赤狐日活动时间分配的均匀程度，当α的值越大时，赤狐在该时间段内活动时间分配越不均匀[11[1]]。计算公式如下:

其中，n为记录时间点的数目，将每天的时间以时间间隔lh为单位分成连续的24个单位，则n=24,i是其中任一时间点;ti为第i个数据点的时间值。我们以1:00—2:00记为时间点1,2:00—3:00记为时间点2，顺序排列;N为每月内拍摄赤狐总的有效照片数;Pi为ti时刻拍摄到的赤狐的有效照片数;ri∶ti时刻的相对活动强度，为ti时刻内拍摄到的赤狐有效照片数占研究地每个月拍摄赤狐总的有效照片数的比例，即:ri=Pi/N[12,20]。

(2)昼行性指数β(diurnal-nocturnalindex,DNI)用于判别赤狐的昼夜行性，如果β接近13/24(约为0.54)，表示赤狐活动没有明显的昼夜差别;β>13/24表明赤狐以昼行性为主;β<13/24表明以夜行性为主[11,12]。计算公式如下:

其中，i是一天24个时间点中的任一时间点。ti为第i个数据点的时间值。N为每月内拍摄赤狐总的有效照片数;Pi为ti时刻拍摄到的赤狐的有效照片数;ri∶ti时刻的相对活动强度，为ti时刻内拍摄到的赤狐有效照片数占研究地每个月拍摄赤狐总的有效照片数的比例，即:ri=Pi/N[12,20]。

(3)季节性活动强度指数γ(seasonal-activityindex,SAI)适于比较赤狐活动峰型的季节变化[21]。计算公式如下:

其中，N3为每个季节内拍摄赤狐总的有效照片数;Pi-3为每个季度ti时刻拍摄赤狐有效照片数。

将收集回来的照片和视频按照时间、日期分别存在不同的文件夹中。在逐一浏览图片和视频过程中确定独立有效照片数，确定标准为同一相机位点含同种个体的相邻有效照片，间隔时间至少为30min[22]。先采用单样本K-S检验方法(one-sampleKolmogorovSmirnovtest)进行数据的正态性检验，如果符合正态分布，各数值间的差异性用one-samplettest进行检验，各季节活动差异用Kruskal-Wallistest检验。如果不符合正态分布，则应用卡方分析进行非参数分析。所有数据利用Excel2016、SPSS22.0进行数据汇总处理和分析，Origin2018完成绘图。

3、结果

3.1 赤狐的日活动时间分布和昼行性差异

2018年夏、秋季在研究区共拍摄赤狐照片7152张，有效观测时间14760相机日，整理出独立有效照片657张(9.19%)。其中，夏季(6—8月)309张，秋季(9—11月)348张(表1)。将每月、每个时间段拍摄到的赤狐照片数整理进行K-S检验，结果表明:赤狐的日活动差异指数α和昼行性指数β均符合正态分布，通过one-samplettest检验，赤狐的日活动差异指数α(t=18.359,df=5,P<0.01)各月份存在极显著差异，结果表明赤狐在各月份的日活动有很大的差异性(图1)。昼行性指数β(t=5.98,df=5,P<0.05)各月份存在显著差异，结果表明赤狐在各月份的昼行性有差异性，且β=0.439<13/24，说明赤狐活动时间主要是以夜间为主，属于夜行性动物(图2)。

表1夏季和秋季拍摄到赤狐独立照片

3.2 赤狐活动季节差异

夏、秋两个季节拍摄的赤狐独立有效照片数分别为309张、348张。单样本K-S检验夏、秋两季节活动差异符合正态分布(P>0.05)，经独立多样本Kruskal-Wallistest检验各季节活动强度γ值不存在显著差异(χ2=0.109,df=1,P=0.741)。整理分析得出赤狐夏季活动高峰期有3个时间段分别为19:00、21:00、23:00，其中21:00出现昼夜活动最强峰值，而11:00—16:00为一天中活动最弱的时段。赤狐秋季活动高峰期有4个时间段，分别为9:00、12:00—13:00、19:00、21:00—22:00，其中9:00和19:00出现昼夜活动最强峰值，而4:00—7:00为一天中活动最弱的时段(图3)。

图1赤狐日活动强度差异指数(α)的月变化

图2赤狐昼行性指数(β)的月变化

4、讨论

活动节律是野生动物行为生态学研究中的重要内容，有利于了解动物对生态行为策略的选择、物种种间关系，以及受到的环境压力、干扰的强度等方面。掌握动物的活动节律可以帮助我们更好地了解和保护野生动物。罗山国家级自然保护区夏季和秋季山上植被茂密，加之赤狐的夜行性行为，利用传统方法很难得到赤狐的活动信息，使得调查困难程度增加，红外相机技术则可以发挥重要作用，能更全面地将赤狐的活动展现在我们面前。

图3赤狐日活动节律季节变化

赤狐作为机会主义捕食者，以小型啮齿类动物为主，其次就是兔形目(Lagomorpha)、食虫目(Insectivora)和小型食肉目动物，在可替代的食物中，昆虫在夏季出现频率较高，植物果实在秋季摄取量较多[23]。我们用日活动差异指数分析赤狐日活动时间分配的均匀程度，夏季赤狐的日活动差异指数由6月到7月快速递减，日活动时间分配很不均匀，其原因可能有:(1)赤狐在夏季会避开最炎热的正午，选择在其他时间段活动。(2)6月正值春夏交替之际，气温开始上升，对水分的需求增加，需要更多的时间寻找水源。(3)夏季赤狐的觅食资源广泛，不必消耗更多时间去找寻食物。(4)赤狐处于季节交替的适应期，所以在日活动时间分配上会出现不均匀，到了7、8月逐渐适应环境变化，日活动时间分配也变得比较均匀。秋季赤狐时间分配均匀程度由9月逐渐向11月增加。同6月相反，9月的气候开始由暖转冷，食物资源减少，赤狐用于行走和捕食的时间也会相应增加，10、11月逐渐适应了环境，时间分配上变得均匀。我们分析赤狐在季节变换的首月里由于气候和觅食条件的改变会导致活动时间分配不均匀，随后逐渐适应环境，其活动时间分配趋于均匀稳定。

周文杨等[5]利用无线电遥测方法对赤狐的活动节律与产仔洞穴的选择研究发现赤狐主要在夜间活动，不同时期赤狐开始和结束的时间略有差异，6、7月和8月的活动时间分别为17:00—12:00、15:00—11:00和18:00—08:00，但这3个时期的活动高峰均在18:00—08:00。Maurel[24]指出赤狐呈现多个活动时相，活动高峰期在黎明和黄昏。通过对季节性活动强度分析，夏季赤狐有3个活动高峰期，分别为19:00、21:00、23:00，其中21:00出现昼夜活动最强峰值，11:00—16:00为活动最弱的时段。夏季赤狐活动高峰期均在夜间，这可能与夏季炎热的天气和觅食资源有关，赤狐避开高温期，选择在夜间气候凉爽时开始活动。在秋季赤狐活动有4个高峰期，分别为9:00、12:00—13:00、19:00、21:00—22:00，其中9:00和19:00出现昼夜活动最强峰值，而4:00—7:00为一天中活动最弱的时段。相比夏季，秋季赤狐的活动高峰期增加，夜间活动相比减少，增加了日间活动频率，这与秋季昼夜温差和觅食资源改变相关，赤狐会选择改变其活动频率来适应外界变化。本研究分析赤狐并不是严格的夜行性动物，可能会根据地区和季节有所变化，其活动主要是以夜间为主，且夏秋季多呈现单独活动的习性。这与其他食肉目动物研究相类似，如:藏狐(Vulpesferrilata)在夏、秋两季通常是以单个个体活动为主[25];秘鲁胡狼(Susicyonsechurae)[26]、墨西哥狐(Vulpesmacrotis)[27]都是严格的夜行性动物，觅食高峰也在夜间[5,24,28]。保护区内人为活动较少，但存在少数的家犬流浪在保护区内，这可能会对赤狐的活动模式造成一定的影响。赤狐作为保护区内广布的食肉目动物，对其活动节律展开研究，可以反映整个保护区内动物的生存状况，为保护区后续开展相关研究提供有效参考。

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基金:国家自然科学基金(31372221,31870512);中央高校基本科研业务费(2572014CA03).