土壤有机碳及氮、磷、钾作为草地土壤肥力和土壤养分的关键组分，在草地管理、养分循环和生态系统健康维护等方面具有重要作用，其含量的高低将会影响土壤养分循环、生物种类和数量以及土壤养分的积累效率[1]。在长期的自然成土过程和人为因素的综合影响下，土壤有机碳及氮、磷、钾在空间分布上存在较大的异质性[2]。

生态化学计量学（Ecological stoichiometry）作为生态系统中研究元素稳定循环机理和能量平衡状态的理论[3,4]，可为研究陆地生态系统物质循环和限制性养分判别提供重要手段和思路[5-7]。西藏高原高寒草地生态系统作为重要的陆地碳库，其微小的变化将对全球气候变化造成较大的扰动。研究表明，全球气候变化将显著提高高原高寒区域植物的固碳能力和土壤碳的矿化速率[8,9]，这可能会导致高原高寒区域成为全球气候变化的重要碳源[10]。鲍英杰等[11]研究表明，土壤养分状况将对陆地生态系统碳循环过程产生强烈影响。进行土壤有机碳、氮、磷、钾等养分综合研究，将有利于解释较大尺度范围内的土壤质量变异和碳库动态。西藏高原高寒草地作为重要的高寒生态系统，具有独特的生态、经济、社会功能，关系着西藏人民的衣食住行[12]。同时，还具有防风固沙、保持水土、涵养水源、调节气候、维护生物多样性等作用[13]，是西藏重要的天然生态屏障。然而，随着全球气候变化的加剧和人为干扰力度的增加，西藏高原高寒草地生态系统出现退化、缩减、水土流失、生物多样性减少等生态问题。因此，与草地生态平衡密切相关的有机碳、氮、磷、钾等土壤养分含量动态及空间分布特征成为了目前研究的焦点。

本研究立足西藏高原高寒生态系统，以西藏“一江两河流域”草地为研究对象，探究其土壤碳、氮、磷、钾含量及空间分布特征，分析西藏高寒气候条件下草地生态系统C、N、P、K含量、空间分布特征以及生态化学计量特征的差异，可为科学阐明全球气候变化背景下青藏高原高寒草地生态系统物质能量循环及植物生长适应对策提供依据。

1、材料与方法

1.1 研究区域概况

西藏“一江两河流域”是指雅鲁藏布江中游、拉萨河和年楚河下游流域，位于西藏自治区中部，地处北纬28°10′12″～33°18′00″，东经87°03′00″～92°22′12″，海拔均在3 000 m以上，东起桑日，西至拉孜，南接喜马拉雅山脉北麓高原湖盆地，北至冈底斯山—年轻唐古拉山脉，东西长大于500km，南北宽约220 km，土地面积6.65万km2，占自治区土地总面积的5.52%。气候类型主要以高原季风温带半干旱气候为主，年均气温分布在2.4℃～11.0℃，降雨量约在240～650 mm，且降雨主要集中在5-10月份，受青藏冷高压影响，年积温不足，春秋相连，全年无夏，冬季漫长。

1.2 样品采集

于2021年6月，在西藏“一江两河”流域19个县域（表1），选择草地样地41个，每个样地采集15个样点，每个样点3个（0～20 cm、20～40cm和40～60 cm）土壤样品，共采集土壤样品1845个。土壤样品采集遵循随机原则，在所选的样地中按照“S”进行四分法采集混合土壤样品，即在样地中随机选取15个样点，采集0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm的土壤样品，并将连续的3个样点样品按相同层次混合成1个样品，再按四分法分成4份，将其中1份装入自封袋，并带回实验室，去除石块、植物根系等非土壤成分后，自然风干，过0.149 mm的土壤筛，备测土壤养分含量。

1.3 土壤样品分析

土壤有机碳（SOC）含量测定采用重铬酸钾（K2Cr2O7）-外加热法。土壤全氮（TN）含量测定采用半微量凯氏定氮法。土壤全磷（TP）、全钾（TK）含量测定采用H2SO4-HClO4法，即称取过0.149 mm筛的风干土壤样品0.50～1.00 g，样品经水润湿后加8 mL浓H2SO4摇匀，再加10滴72%HClO4，摇匀后消煮，消煮液冷却后定容至100mL容量瓶中（事先加入30 mL蒸馏水），静置过夜，上清液中的磷采用磷钼蓝比色法测定，上清液中的钾稀释5倍后采用火焰光度法测定。

1.4 数据分析

试验数据基础统计分析采用Excel 2010，土壤有机碳、全氮、全磷、全钾含量的方差分析（One-way ANOVA）、描述统计分析采用SPSS17.0，作图及相关性分析采用origin 9.0(Originlab公司，美国）。

2、结果分析

2.1“一江两河流域”草地土壤养分含量描述统计分析

由表2可知，本研究区土壤有机碳、全氮、全磷和全钾含量均随土壤深度增加呈降低的趋势，其中0～20 cm土壤深度的有机碳含量显著高于20～40 cm和40～60 cm土层1.58和3.70倍，在0～60cm土壤深度，土壤有机碳含量介于12.62～46.72g·kg-1，其均值为30.66 g·kg-1，变异系数介于23.08%～40.65%，均值为27.37%，属于中等变异，可见土壤有机碳受外界水热因子、成土过程、放牧强度及其它环境因子的影响较大。土壤全氮含量在0～60 cm土壤深度介于0.91～2.05 g·kg-1，均值为1.49 g·kg-1,0～20 cm深度显著高于20～40cm和40～60 cm层次，变异系数介于15.91%～18.39%。土壤全磷含量介于0.24～0.62 g·kg-1,0～20 cm层次与20～40 cm层次差异不显著（P>0.05），与40～60 cm层次差异显著（P<0.05），各层次土壤全磷变异系数介于13.26%～21.36%。0～20cm土层全钾含量为9.10 g·kg-1，显著高于20～40cm和40～60 cm土层1.32和1.83倍，0～60 cm土壤深度全钾含量均值为6.98 g·kg-1，变异系数均值为12.44%，属于弱变异，可见“一江两河流域”草地土壤全钾含量的空间分布差异较小，受外界环境因子的影响较小。从土壤有机碳、全氮、全磷和全钾的偏度和峰度的分布特征来看，不同土壤深度的土壤有机碳、全氮、全磷和全钾含量符合正态分布，可以进行下一步分析。

2.2“一江两河流域”草地土壤养分空间分布特征

由图1可知，研究区内不同县域草地土壤有机碳、全氮、全磷和全钾含量在0～60 cm土壤深度存在不同程度的差异。LKZ土壤有机碳含量（43.61 g·kg-1）较SR、QS、DZ、ZN和RKZ显著高1.95、1.96、2.29、2.47和3.12倍，与其它各县域间差异不显著（P>0.05），其原因是LKZ海拔高（4 500 m以上），年均气温低（3.5℃），导致土壤微生物活动较弱，矿化分解速率较慢、碳循环受限制，故使得LKZ有机碳在土壤中累积。在本研究区域，JZ海拔高度（4 000 m以上）仅次于LKZ，而全氮含量以JZ最高、LKZ次之。JZ和LKZ土壤全氮含量（2.16和1.85 g·kg-1）显著高于RB、NM、ZN和RKZ。可见土壤全氮含量仍然受到低温影响。MZGK土壤全磷含量（0.49 g·kg-1）显著高JZ、LX、QS、RB和NM的1.29、1.26、1.40、1.29、1.26倍，其它各县域之间差异不显著（P>0.05）。土壤全钾含量在各县域间介于5.50～9.11 g·kg-1之间，其中DZ草地土壤全钾含量最高，其值为9.11 g·kg-1，其次为RKZ(8.35 g·kg-1），二者均显著高于SR、LX、LS、RB和MZGK (P<0.05），其他各县域之间差异不显著（P>0.05）。

表1“一江两河流域”41个草地样地1 845个样品基本信息

表2草地土壤养分含量描述统计分析（含量单位：g·kg-1)

2.3“一江两河流域”草地土壤SOC、TN、TP、TK的化学计量特征

由图2可知，草地土壤C:N介于10.97～29.96，各县域之间土壤C:N存在一定差异，其中JC、RB和NM的草地土壤C:N显著高于其他各县域（P<0.05），且与JZ、ZD、SR、BL、GG、QS、QSH、DZ、ZN和RKZ之间差异达到显著水平（P<0.01）。C:P表现为：RB>LKZ>NM>JZ>JC>LS>LX>MZGK>ML>BL>KM>ZD>QS>GG>QSH>SR>DZ>ZN>RKZ，其值介于33.79～100.15之间，RB (100.15）、LKZ (99.70）和NM(92.06）的C:P显著高于其他各县域（P<0.05），且与KM、ML、ZD、SR、BL、GG、QS、QSH、MZGK、DZ、ZN和RKZ之间差异达到显著水平（P<0.01）。土壤C:K介于1.67～6.96之间，RB土壤C:K显著高于其他各县域（P<0.05),DZ、ZN和RKZ土壤C:K在0.01水平显著低于其他各县域。土壤N:P介于2.86～5.68之间，JZ土壤N:P显著高于其他各县域（P<0.05）。

图1草地土壤养分空间分布特征

图2 SOC、TN、TP、TK的化学计量比

2.4 土壤C、N化学计量比与其他化学计量比的相关关系

对“一江两河流域”草地土壤C:N与其它化学计量比之间建立相关性，由图3可知，土壤C:N与C:P和C:K化学计量比之间具有极显著（P<0.01）正相关关系，即土壤N、P、K含量均随有机碳含量的增加而增加。

图3 C、N化学计量比与其他化学计量比的相关关系

3、讨论

3.1“一江两河流域”草地土壤碳氮磷含量及空间分布特征

土壤有机碳作为土壤养分的重要来源（尤其是氮和磷）[14]，是土壤养分循环的关键组分，是评价土壤肥力和土壤质量的重要指标[15]。本研究表明，西藏“一江两河流域”草地土壤有机碳含量在垂直剖面和水平分布上具有高度的异质性。就垂直剖面而言，随土壤深度的增加，土壤有机碳含量呈降低的趋势，0～20 cm土壤深度的有机碳含量显著高于20～40 cm和40～60 cm土层1.58和3.70倍。其原因是草地凋落物、植物根系分布及牲畜的排泄物增加了表层土壤的有机碳来源，加之表层土壤好氧微生物分解作用强烈，进一步增加了土壤碳输入，然而，随着土壤深度的增加，土壤密度变大、通气性变差、好氧微生物数量及种类相对变少，导致土壤有机碳来源较少，微生物分解作用下降，故表现为随土壤深度增加土壤有机碳含量呈降低的趋势。就水平空间分布而言，“一江两河流域”草地0～60 cm深度的土壤有机碳含量远低于20%，整体属于矿质土壤[14]。其原因与本研究区域土壤发育年轻、气候寒冷、降水少蒸发大，养分循环较慢等因素有关。LKZ(43.61g·kg-1）和JZ(39.30 g·kg-1）草地土壤有机碳含量较高，SR、QS、DZ、ZN和RKZ草地土壤有机碳含量较低。其原因与本研究区域LKZ和JZ海拔均在4 000 m以上，年均温低（分别为3.5℃和3.8℃），土壤微生物过程弱、矿化分解作用受限，故导致有机碳在土壤中累积，在未来全球气候变暖进一步加剧的背景下，这两个区域可能会更加敏感响应于这种变化而成为重要的土壤碳源。土壤有机碳变异系数介于23.08%～40.65%，均值为27.37%，属于中等变异，可见土壤有机碳受外界水热因子、成土过程、放牧强度及其它环境因子的影响较大。

“一江两河流域”草地0～60 cm土壤深度，土壤全氮、全磷和全钾含量亦随土壤深度的增加呈降低的趋势，且0～20 cm土壤深度均显著高于20～40 cm和40～60 cm深度。表明本研究区域土壤全氮、全磷和全钾含量主要富集在土壤表层，这与本研究区域属于农牧交错带有很大关系，由于本研究区域属于农牧交错带，夏季种植青稞，不放牧，冬季进行放牧，适度的放牧增加了草地物种多样性[16]，同时，由于牲畜的采食作用，牧草会出现补偿性生长现象[17]，导致表层土壤养分输入来源增加，从而出现0～20 cm土壤深度养分含量高于深层土壤的现象。“一江两河流域”草地土壤全氮、全磷和全钾含量分别以JZ、MZGK和DZ最高，其值分别为2.16、0.49和9.11 g·kg-1，空间变异性较小，均属于中等以下变异，变异系数分别介于15.91%～18.39%、13.26%～21.36%,12.87%～17.11%。可见“一江两河流域”草地土壤全氮、全磷和全钾含量的空间分布差异较小，受外界环境因子的影响较小。

3.2“一江两河流域”草地土壤化学计量特征

土壤C:N作为预测有机碳分解速率的重要指标，土壤C:N越大，分解速率越小，反之亦然[18]。本研究区域土壤C:N化学计量比介于10.97～29.96，均值为20.17，可见本研究区土壤C:N化学计量比远高于我国平均水平（12.3)[19]，亦高于我国红壤和黄壤（20.0)[20]。可见本研究区域土壤有机碳分解缓慢，这与本研究区域寒冷的气候环境、贫瘠的土壤养分、稀薄的O2含量等因素有关。JC、RB和NM的草地土壤C:N显著高于其他各县域（P<0.05）。说明JC、RB和NM的草地土壤有机碳分解最缓慢。土壤C:P是反映土壤磷元素有效性的关键指标，即C:P越大，磷的有效性越低，反之亦然。本研究表明，“一江两河流域”草地土壤C:P介于33.79～100.15之间，其均值为71.08，远高于全国平均水平（52.7)[19]，说明本研究区域草地土壤C:P化学计量比存在失衡问题，土壤磷元素的有效性较低。土壤C:K亦可以反映土壤中钾元素的有效性，即C:K化学计量比越大，钾元素的有效性越低。本研究区域土壤C:K介于1.67～6.96，均值为4.39，可见本研究区域土壤钾的有效性较高。土壤中N、P元素限制着植物的生长发育，是决定群落结构和功能的关键性指标，可作为随生产力起限制性作用的N和P的指示剂，同时可作为判断环境对植物生长养分供应状况的指标[21]。本研究结果表明，土壤N:P介于2.86～5.68之间，均值为3.57。可见本研究区域N/P严重失衡，土壤氮素供应不足，表现出强烈的氮元素限制。

4、结论

(1）“一江两河流域”草地土壤有机碳、全氮、全磷和全钾含量在0～60 cm深度，均随土壤深度的增加呈降低的趋势，且0～20 cm土壤深度显著高于20～40 cm和40～60 cm土壤深度；

(2）“一江两河流域”草地0～60 cm深度的土壤有机碳含量远低于20%，整体属于矿质土壤。土壤全氮、全磷和全钾含量分别以JZ、MZGK和DZ最高，其值分别为2.16、0.49和9.11 g·kg-1，空间变异性较小，均属于中等以下变异，变异系数分别介于15.91%～18.39%、13.26%～21.36%,12.87%～17.11%;

(3）土壤C:N化学计量比介于10.97～29.96，平均值为20.17，可见本研究区域土壤有机碳分解缓慢，其中以JC、RB和NM的草地土壤有机碳分解最缓慢。从草地土壤C:P、C:K和N:P化学计量比可知，本研究区域草地土壤磷元素的有效性较低，但土壤钾的有效性较高，本研究区域N:P严重失衡，土壤氮素供应不足，表现出强烈的氮元素限制。

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基金资助:农业资源与环境专业学科建设(藏财预支2020-001);西藏农牧学院林学创新团队建设项目(藏财预支2020-11-13);西藏农牧学院厅校联合基金(76660026);林芝国家农业科技园区科技创新平台建设(XZ202001YD0019C);

文章来源:高文于,杨红,白有志,等.西藏“一江两河流域”草地土壤养分含量及化学计量特征研究[J].高原农业,2024,8(04):429-437.