土壤总有机碳含量的变化主要取决于植被归还和土壤有机碳自身分解2个过程[1,2],而植被归还的2个最主要途径则是凋落物和细根的生产的周转[3]。其中凋落物归还是土壤有机碳积累的重要来源,是土壤和植物间物质交换的枢纽[4],是维持植物—土壤共生体系中地上、地下部分碳库的重要生态过程。高寒森林由于其处于独特的低温、季节性冻融等自然条件下,森林土壤发育缓慢,森林凋落物的分解是其土壤有机质形成和碳固定的重要过程[5]。全球变化条件下,对于气候变化极端敏感的西藏森林凋落物分解过程及其特征值得关注[6,7]。目前国内外关于西藏森林凋落物分解特征及土壤碳库特征的研究[8,9,10,11]虽有一些,但将两者结合起来并探讨二者相互关系及内在关联机制的研究还非常缺乏。本研究以藏东南色季拉山为研究区域,以该区域典型亚高山暗针叶林—急尖长苞冷杉和林芝云杉凋落物为研究对象,分析2种亚高山暗针叶林凋落物在分解进程中的有机碳释放动态,探索凋落物有机碳释放与土壤有机碳碳库之间的相互关系,旨在为进一步探讨高寒高山森林生态系统地下碳循环机制提供基础数据和理论依据。

1、材料与方法

1.1研究区概况

西藏色季拉山位于西藏东南部雅鲁藏布江大拐弯西北侧、念青唐古拉山与喜马拉雅山接合处的林芝县境内,属念青唐古拉山余脉,山体位于93°12′—95°35′E,29°10′—30°15′N。山体走向主要为西北-东南,形成较大范围的东西坡面。大部分区域处于海拔3000m以上,最高峰色季拉山海拔5300m,最低处位于东坡泊隆藏布峡谷,海拔2100m左右。受印度洋季风的影响,气候具有冬温夏凉、干湿季分明的特点。年均降水量1134mm,蒸发量544mm,雨季为6—9月,其中以8月份最为集中,占全年降水的30%。年平均气温6.5℃,最冷月平均气温0～2.8℃,最热月平均气温11.5～18.2℃,无霜期180天,平均相对湿度60%～80%。土壤以山地棕壤和酸性棕壤为主。色季拉山主要森林植被类型为山地温带暗针叶林,以急尖长苞冷杉为建群种,并有林芝云杉林、云冷杉混交林及冷杉、方枝柏混交林等,急尖长苞冷杉和方枝柏分别为阴坡和阳坡的林线群落优势树种。

1.2研究方法

本研究区域位于色季拉山西坡,选择海拔、坡度、坡向相近的林芝云杉群落(以下简称“云杉林”PLLF)和急尖长苞冷杉群落(以下简称“冷杉林”AGSF)为研究对象,在每种暗针叶林中设置了3个20m×20m的固定样地进行研究。2种原始暗针叶林样地及凋落物基本情况见表1。

表12种暗针叶林样地及凋落物基本概况导出到EXCEL

1.3凋落物分解试验

凋落物的分解采用网袋法。于2016年11月分别在2种暗针叶林样地收集新鲜凋落物,在80℃烘干至恒重。取15g的左右凋落物粉碎、过筛,用作化学元素分析(C、N、P、K)以了解冷杉林凋落物养分含量的初始动态。取15g装入孔径为0.2mm尼龙纱布制成的分解袋(15cm×15cm)内,装入的样品厚度不超过0.5cm,尽量平铺在网袋里面。将分解袋于2016年12月1日一次性随机放置于这2种暗针叶林样地中,埋入地表下15cm处,如果遇到苔藓层,剥开苔藓层,将分解袋接触土壤,使其尽可能接近自然分解状态。凋落物分解试验需要每种林型3×5×12=180袋,考虑到试验进行中分解袋可能损坏,所以预埋分解袋200袋,并依次编号1,2,3,…,200。在2017年每月月初收回,每个样地收回5袋,每月总共收回3×5=15袋。将收回的样品进行清理,而后置于80℃下烘干至恒重,称重计算出凋落物干物质失重率(用留存率表示)及逐月分解率。

在取回凋落物分解袋的同时采集土壤样品,在每种林型样地内放置凋落物分解袋处,用100cm3环刀测定土壤容重,按0—10,10—20,20—40cm深度采集土壤约200g,分别装入自封袋中并做好标记。按土层每3个点混合为1份,均为3次重复。拣除石块等杂物后,每份土样又均匀分成2部分:一部分放入冰箱(温度4℃)用于测定土壤微生物量碳及其他活性有机碳组分;另一部分装在土样袋中,运回实验室自然风干用于测定土壤总有机碳。

1.4养分元素的测定

凋落物初始养分和分解养分动态的测定中,样品均经过粉碎机磨碎,过筛,保存,于2017年12月统一测定有机碳的含量。土壤总有机碳(TOC)的测定采用高温外热重铬酸钾氧化-容量法,土壤轻组有机碳(LOC)分离采用碘化钠浸提法、元素分析仪测定;土壤颗粒有机碳(POC)用0.5mol/L六偏磷酸钠浸提法、元素分析仪测定;土壤微生物量碳(MBC)用氯仿熏蒸—K2SO4浸提法测定。活性有机碳组分测定的操作过程在新鲜土壤采样后48h内完成。

1.5数据处理与分析

凋落物干物质留存率dw=Mt/M0×100%。式中:Mt为t月时样品的干物质质量(g);M0为初始样品干物质质量(g);逐月分解率=dwt-1-dwt;养分释放率NR=((C0×M0)-(Ct×Mt))/(C0×M0)×100%。式中:C0为初始元素含量(mg/g);Ct为t时凋落物元素含量(mg/g);应用Olson指数衰减模型ln(Mt/M0)=-kt拟合求得分解速率常数k(/d),t为分解时间。

采用单因素方差分析(onewayANOVA)检验2种暗针叶林凋落物留存率、逐月分解率、有机碳释放率以及不同土层间TOC、MBC、POC、LOC差异显著性;采用相关分析探讨不同土层间土壤有机碳及其组分间的相互关系;采用回归分析模拟凋落物分解过程中有机碳释放速率与土壤有机碳及其组分间的关系以及建立回归模型并检验。

2、结果与分析

2.1藏东南原始暗针叶林凋落物分解特征

从藏东南2种原始暗针叶林凋落物分解进程中的干物质留存率和逐月分解率的动态特征(图1、图2)可以看出,2种原始暗针叶林凋落物干物质留存率随着分解时间的推移均呈现逐渐降低的趋势,总体上看,冷杉(PLLF)留存率小于云杉(AGSF),到分解末期冷杉(PLLF)留存率为73.41%,云杉(AGSF)留存率为77.46%。而从分解进程来看,凋落物干物质留存率表现出分解前期(1—3月)缓慢下降,分解中期(4—9月)迅速降低,分解后期(10—12月)又缓慢下降的趋势。从图2可以看出,逐月分解率较大的月份在4,7,9月,最大值出现在4月(冷杉为4.01%,云杉为3.76%)。而从逐月分解率的变异系数(CV)来看,冷杉(26.87%)小于云杉(37.55%),说明冷杉(PLLF)的分解进程总体比云杉(AGSF)更稳定。而根据Olson指数衰减模型对2种暗针叶林凋落物干物质残留率和分解时间的拟合结果(表2)来看,模型拟合效果较好(决定系数均在98%以上),凋落物半分解时间为冷杉2.11年,云杉2.52年;凋落物分解95%时间为冷杉8.96年,云杉10.84年。

图12种原始暗针叶林凋落物分解干物质残留率动态

图22种原始暗针叶林凋落物逐月分解率动态

表22种暗针叶林凋落物分解过程模拟(Olson模型)

2.2藏东南原始暗针叶林凋落物有机碳释放特征

从图3、图4可以看出,藏东南2种原始暗针叶林凋落物具有相似的养分动态规律,即C元素含量在分解前期(0—90天)有小幅度上升,分解中期(90—270天)则表现为快速下降,在分解后期(270—365天)继续小幅度降低,总体云杉(AGSF)凋落物C含量(平均含量(413.92±10.65)g/kg)大于冷杉(PLLF)(平均含量(383.62±8.66)g/kg);而从有机碳的释放速率来看,2种暗针叶林凋落物在分解进程中有机碳均呈现先短暂富集再释放的模式,但是富集的幅度均较小(<10%),总体上看来,冷杉(PLLF)凋落物有机碳释放速率高于云杉(AGSF),到分解末期,冷杉(PLLF)凋落物有机碳释放速率为33.68%,云杉(AGSF)为30.31%;一元多项式方程模型可以很好地拟合2种暗针叶林凋落物分解过程中有机碳释放速率随时间的变化过程(R2=0.962,0.969),有机碳释放速率随时间的变化均为极显著(p<0.01)。

图32种原始暗针叶林凋落物分解有机碳含量动态变化

图42种原始暗针叶林凋落物分解有机碳释放率动态

表32种原始暗针叶林凋落物分解过程中有机碳释放速率多项式模型拟合

2.3藏东南原始暗针叶林土壤有机碳库特征

通过分别测定2种原始暗针叶林0—10,10—20,20—40cm土层中TOC、MBC、POC、LOC的含量(图5、图6)发现,土壤总有机碳(TOC)及其活性组分(MBC、POC、LOC)都具有明显的表聚性(p<0.01),即在表层土(0—10cm)中含量最大,冷杉(PLLF)0—10cmTOC、MBC、POC、LOC所占的百分比分别为48.62%,56.42%,58.69%,67.78%;云杉(AGSF)TOC、MBC、POC、LOC所占的百分比分别为43.69%,54.71%,50.00%,67.62%。同一植被类型不同土壤层次来看,TOC、POC含量不同土壤层次间差异均显著(p<0.05),LOC、MBC含量在10—20,20—40cm间差异不显著(p<0.05);从不同植被类型来看,土壤总有机碳(TOC)及其活性组分(MBC、POC、LOC)均表现为冷杉(PLLF)大于云杉(AGSF)。

2.4藏东南原始暗针叶林凋落物有机碳释放与土壤有机碳库的关系

由于本研究中2种暗针叶林土壤有机碳及其组分含量分布规律较为一致,故将二者数据综合起来进行凋落物有机碳释放速率和土壤有机碳库关系的分析。先对土壤有机碳库指标进行相关分析(表4),可以看出,同一土壤层次内TOC、MBC、POC、LOC互相之间均呈极显著正相关关系(p<0.01),而4个土壤有机碳指标只与相邻土层的相同指标显著正相关(p<0.05),而与其他指标均不相关。

图52种原始暗针叶林土壤TOC、POC、LOC含量分布特征

图62种原始暗针叶林土壤微生物量碳(SMBC)含量分布特征

通过主成分分析,求出相关矩阵特征根、方差贡献率及累积方差贡献率,提取特征根>1的成分,本案共提取2个主成分,累积贡献率达86.02%,说明这2个主成分可以包含并解释86.02%以上的原始数据信息。经过KaiserVarimax矩阵旋转得到的旋转成分矩阵见表5,可以看出各个原始变量对于2个主成分的因子载荷。结合各因子在主成分上的得分系数,提取各主成分与各因子的关系为:F1=0.941x1+0.904x2+0.924x3+0.899x4+0.871x6+0.865x5+0.888x10;F2=0.871x7+0.905x8+0.897x9+0.916x10+0.913x11+0.886x12。从表5可以看出,第1主成分F1反映了0—10cm土层中土壤有机碳及其组分和10—20,20—40cm土层中MBC6个指标信息,第2主成分F2反映了20—40cm土层中TOC、POC、LOC和10—20cm土层中POC和LOC5个指标信息。将F1和F22个主成分与凋落物有机碳释放速率进行多元线性回归,结果见表6。凋落物有机碳释放速率Y与主成分F1、F2之间的线性回归模型为:Y=79.55+14.52F1+5.69F2(p<0.05)。模型中常数和F1的系数是极显著的(p<0.01),F2的系数不显著(p>0.05),且F1系数为正数,这说明凋落物有机碳释放速率与第1主成分呈现显著正相关的关系,即凋落物有机碳释放速率增加,土壤中0—10cm土层中TOC、MBC、POC、LOC含量和10—20cm土层中的TOC、MBC含量以及20—40cm土层中的MBC含量也增加。

表4藏东南原始暗针叶林土壤有机碳及其组分间相关系数矩阵导出到EXCEL

表5主成分分析旋转成分矩阵导出到EXCEL

表6主成分对因变量线性回归方程系数检验导出到EXCEL

3、讨论

3.1藏东南2种原始暗针叶林凋落物分解特征

从2种暗针叶林凋落物在分解进程中的干物质留存率来看,均呈现出雨季分解快(4—9月)、旱季分解慢(10—翌年3月),前期分解快(3—9月)、后期分解慢(10—翌年2月)的特征,这与前人[12,13]相关研究结果基本一致。而从不同植被类型来看,凋落物干物质留存率总体呈现冷杉(PLLF)小于云杉(AGSF),这与不同植被类型凋落物初始质量差异有关。有研究[14]表明,凋落物分解速率与初始C/N比含量负相关,而与初始C、N、P元素含量正相关。本研究中冷杉(PLLF)凋落物N含量((14.68±3.21)g/kg)和P含量((1.66±0.81)g/kg)均高于云杉(AGSF)(表1),因为N、P是微生物增殖必需元素,凋落物N、P元素含量越高,微生物的代谢活性越强,凋落物的分解速率也随之加快[7,12];而C/N比则是云杉(38.54)大于冷杉(31.84),杨林等[15]对川西高山林线交错带凋落叶分解速率与初始质量的关系研究结果表明,初始C含量与分解速率的正相关关系即使有的没有达到显著水平,但二者间的正相关关系却毋庸置疑,且在C源充足的情况下,以N为代表营养元素的稀缺便成为凋落物分解快慢的限制因子,因此高的C/N限制了微生物利用凋落物的效率,降低了分解速率。

3.2藏东南2种原始暗针叶林凋落物有机碳释放动态特征

由于不同凋落物的有机碳含量的差异,受诸多因素的影响,分解速率也不尽相同,所以用有机碳在分解过程中的相对含量来表征凋落物有机碳的动态变化不太合理[16],故本研究认为,用凋落物分解过程中的有机碳释放速率来反映有机碳动态变化更为确切。两种暗针叶林凋落物经过1年的分解,冷杉(PLLF)凋落物有机碳释放速率为-7.79%～33.68%,云杉(AGSF)凋落物有机碳释放速率为-9.28%～30.31%,且在整个分解进程中均呈现先短暂富集再释放的趋势,这与前人[17]相关研究结果一致。凋落物的养分释放速率和分解速率一样,受诸多因素影响,不只有已经被业界公认的凋落物初始质量[14,15]、气候[18,19]、植被类型[20]、植物功能性状[21]等,本研究中冷杉(PLLF)有机碳释放速率总体大于云杉(AGSF),主要原因还是凋落物初始质量差异引起的,凋落物基质质量高养分释放快,而基质质量低的养分释放慢[15]。

3.3藏东南原始暗针叶林土壤有机碳库特征

与同区域之前的相关研究[9,10]结果一致,本研究发现,土壤总有机碳(TOC)及其活性组分(MBC、POC、LOC)含量都具有明显的表聚性(p<0.01),这是由于土壤有机碳的主要来源是地表植被凋落物和植物死亡的根系,而地表是土壤有机碳最初输入界面,随着土层的加深,有机碳的输入量也逐渐减少[22];同时,土壤表层具有较好的水热条件和通气状况,微生物活动旺盛,导致表层土各活性有机碳组分含量也较高。虽处同一区域,2种林型的土壤总有机碳(TOC)及其活性组分(MBC、POC、LOC)含量差异明显,这是由于不同的植被类型、海拔高度和立地条件导致到达土壤的温度、光照、水分以及凋落物数量和质量存在差异,由此导致土壤中有机碳的矿化和积累程度也不同[23]。而从不同土壤有机碳及其活性组分间的相互关系来看(表4),同一土壤层次内TOC、MBC、POC、LOC互相之间均呈极显著正相关关系(p<0.01),这与前人[7,14]在高寒森林土壤有机碳及其组分含量的研究结果一致。

3.4藏东南原始暗针叶林凋落物有机碳释放与土壤有机碳库的关系

藏东南2种暗针叶林凋落物分解进程中有机碳的释放速率与表层土(0—10cm)中TOC、MBC、POC、LOC含量、10—20cm土层中的TOC、MBC含量以及20—40cm土层中MBC含量之间呈现显著的正相关(p<0.05),说明凋落物分解过程中的有机碳释放过程对土壤有机碳积累有促进作用,这与Hu等[24]对石漠化脆弱生态区植被凋落物分解的研究结果一致;但也有前人[25]研究发现,凋落物质量及其养分释放对土壤有机碳的积累起到促进、抑制或者无显著影响的作用,这与植被类型、生境条件等差异有关。本研究发现,凋落物释放速率不仅与表层土中的有机碳指标显著相关(p<0.05),还与深层土(10—20,20—40cm)中TOC、MBC含量显著相关(p<0.05),这可能与凋落物输入对深层土壤引发的激发效应有关。原因是深层土壤本身土壤有机碳质量较差,微生物受限于碳源,当凋落物加入后,微生物大量繁殖,产生更多土壤酶对有机碳进行分解,可以较大程度地提升深层土壤的有机碳分解速率[26]。同时发现,无论在表层土壤还是深层土壤,凋落物有机碳释放对土壤MBC含量均呈显著正相关(p<0.05)。一是由于凋落物中可利用的碳被微生物吸收,致使土壤总MBC含量升高[5];二是凋落物通过激发效应促进原有土壤有机碳的分解,增加了原有土壤有机碳的微生物可利用性,促进了微生物生长,从而进一步提高了土壤MBC含量[27]。土壤颗粒有机碳(POC)是影响土壤有机碳稳定强弱的关键因素,本研究中发现,凋落物有机碳释放速率与土壤POC含量呈现显著正相关(p<0.05),这与前人[22]相关研究结果一致,因为土壤POC有机质重要来源是地表凋落物以及表层土壤中的死亡细根,而下层土壤POC的来源则主要为大乔木的木质化根系,且此类根系碳矿化速度缓慢,故下层土壤中POC含量显著小于表层土壤(图5)。

4、结论

藏东南2种原始暗针叶林凋落物分解均呈现出雨季分解快(4—9月)、旱季分解慢(10—翌年3月),前期分解快(3—9月)、后期分解慢(10—翌年2月)的特征,且冷杉(PLLF)分解速率大于云杉(AGSF),Olson指数衰减模型能够较好地模型2种暗针叶林凋落物的分解,冷杉(PLLF)和云杉(AGSF)凋落物半分解时间为2.11,2.52年;分解95%时间为8.96,10.84年;2种暗针叶林凋落物中有机碳含量表现出先上升后下降,再平稳降低的趋势,而2种暗针叶林凋落物中有机碳释放速率表现出先短暂富集再释放的模式;2种暗针叶林土壤总有机碳(TOC)及其活性组分(MBC、POC、LOC)含量都具有明显的表聚性(p<0.01),且同一土壤层次内TOC、MBC、POC、LOC互相之间均呈极显著正相关关系(p<0.01);2种暗针叶林凋落物分解进程中有机碳的释放速率与表层土(0—10cm)中TOC、MBC、POC、LOC含量、10—20cm土层中的TOC、MBC含量以及20—40cm土层中MBC含量之间呈现显著的正相关(p<0.05)。

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基金:国家自然科学基金项目(31960256);西藏自治区重大科技专项(XZ201901-GA-08);西藏自治区自然科学基金项目(XZ2019ZRG-70).