大兴安岭南段地处内蒙古森林—草原过渡带,受林草交错带的影响,其边缘效应明显,生态系统的结构、功能及生态过程复杂,抗干扰能力较差。白桦(Betula platyphylla)作为该地区的主要树种之一,较易受到全球气候变化(高温、水分胁迫)的影响,出现了较强斑块性大面积死亡现象。在面对干旱气候和水分胁迫时,树木则会通过调节自身生理或结构特性而形成特殊的生理特征和耗水机制来抵抗或适应干旱时期。

植物蒸腾耗水作为“土壤—植物—大气”连续体(SPAC)中的关键环节[1,2],土壤中吸收的90%以上的水分通过蒸腾作用散失到大气之中[3],这个过程不仅受外界环境条件的影响,而且与植物本身的调节与控制密不可分。其中气孔蒸腾调节作用对干旱环境的适应性有潜在的影响,气孔蒸腾作用不仅受树种差异和生长状况的影响,而且与气象因子(太阳辐射、降水量、空气温湿度等)和土壤水分有密切关系[4]。在水分充足的地区,降雨对土壤水分的补给会加快液流速率,土壤水分亏缺时则会导致气孔的关闭,成为树干液流的限制因子[5,6]。研究表明,土壤水分条件限制着树木的生理过程以及蒸腾的总体水平[7,8,9]。目前,树干液流是衡量植物蒸腾耗水的一个重要生理指标,可以较好地反映出植物生理特性和环境因素对植物水分利用的综合调节作用[10]。其中Granier热扩散探针法(theanal dissipation probe,TDP)应用于树干液流观测,具有操作简单、数据采集准确稳定的特点,可以进行长期连续的过程监测。陈宝强等[11]运用TDP探针法对晋西黄土区辽东栎(Quercus liaotungensis)和山杨(Populus davidiana)进行长期连续观测,研究了液流速率与空气温度、空气相对湿度、光合有效辐射等环境因子的关系,并采用指数饱和曲线对降雨前后液流速率与VPD关系进行拟合,拟合参数的差异表明蒸腾耗水过程也受到土壤水分状况等其他因素的影响。另有研究表明[12],桉树(Eucalyptus urophylla)的水分利用对周期性干旱的响应,发现大径级桉树的水力导度对土壤水分亏缺的敏感性较大,因此水分损失较小,且水分利用效率高于小径级桉树。说明树木个体之间蒸腾耗水的差异除了受土壤水分等环境因子影响外,也与树体大小参数密切相关。

白桦是大兴安岭南段次生林中占比例较大的树种,前人研究大多集中于树干液流的物种差异和对环境因素的影响差异以及与气候条件相关的树木生长状况[13,14],对于白桦不同径级个体树干液流与土壤水分及气象因子的关系鲜有研究。因此,根据上述结果我们推测白桦死亡现象与该地区土壤含水量的变化有关。为了验证这一假设,选取处于半干旱区大兴安岭南段赛罕乌拉地区白桦次生林为研究对象,应用TDP探针法针对白桦树种在不同土壤含水量条件下适应环境的差异以及对气象因子响应进行研究。根据年降雨量分析表明研究区赛罕乌拉2017年处于平水年,本文也仅代表平水年时期分析的不同径级白桦单木树干液流对土壤含水量及气象因子的响应。阐明土壤含水量变化对白桦蒸腾耗水的影响,有利于我们了解白桦在干旱胁迫或非干旱条件下的水分利用特征,并为该地区的生态修复过程中树木抗旱性与水分利用关系的动态变化及后期可以在机理方面进行深入探讨提供科学理论依据。

1、试验材料与方法

1.1研究区概况

研究区位于半干旱区大兴安岭南段赛罕乌拉国家级自然保护区,地理位置为东经118°18′—118°55′,北纬43°59′—44°27′,属于半干旱半湿润气候区。夏季受温带大陆性季风气候控制,年降水量约为400 mm,多集中在6—8月,占全年平均降水量的70%～80%;冬季降水仅为35～70 mm,占全年的8%～17%。

研究区大兴安岭南段是草原向森林、东亚阔叶林向大兴安岭寒温带针叶林双重交汇的过渡地带。主要森林类型为阔叶次生林,主要树种有山杨(Populus davidiana)、白桦、蒙古栎(Quercus mongolica)、黑桦(Betula dahurica)等。土壤类型主要以山地黑土、灰色森林土、棕壤土和暗栗钙土为主。

1.2树干液流测定

树干液流采用Dynamax的TDP热扩散液流探针测定。在研究区赛罕乌拉白桦次生林典型区域内设置30 m×30 m样地,在设置样地内选取生长状况良好,树干通直无被挤压,无病虫害,不同径级大小的白桦标准木(表1)。在每株样木胸高1.3 m处选取观测样点,并在南北方向分别安装探针。探针包括一对圆柱形探头,上方为加热探针,下方为参考探针,探针周围涂抹附带的胶泥,形成防水密封。在TDP探针的每一边都安装1/4球状泡沫用作保护传感器的导线不受扭弯的压力,并且增加探针周围的绝热效果,防止因水分接触探针杆而引起热沉效应。最后包裹防辐射薄膜,减小太阳辐射引起的温度波动。使用数据采集器(CR1000)定期收集数据。根据胸径大小,将样树分为A、B径级两组。A径级(样树1,2)为小径级样本,平均径级为15.75 cm,平均边材面积为150.41 cm2;B径级(样树3,4)为大径级样本,平均径级为20.1 cm,平均边材面积为238.25 cm2。

表1白桦样树信息调查

根据观测数据,利用Granier经验公式[15]计算树干液流密度,计算公式如下:

Fd=0.0119×(ΔTmax−ΔTΔT)1.231×3600 (1)

式中:Fd为液流密度[cm3/(cm2·h)];ΔT为两探头间温度差(℃);ΔTmax为液流密度为零时两探头间温度差,即最大温度差(℃)。

1.3环境因子测定

研究区白桦次生林样地内装有全自动气象站,全天分层观测林内外的太阳辐射、空气温度、空气相对湿度、饱和水汽压、降雨量及土壤水分等环境因子。使用数据采集器(CR1000)定期收集数据。

采用空气水汽压亏缺(VPD,kPa)指标综合表达空气温湿度的协同效应[16],计算公式如下:

VPD=0.661exp[17.72Ta/(Ta+237.3)](1−RH/100) (2)

式中:Ta为空气温度(℃);RH为空气相对湿度(%)。

1.4数据处理

数据处理采用Excel 2010以及Dynamax提供的TDPSapVel-Analyser.xls表格来处理TDP茎流传感器的数据;使用SPSS 23.0进行统计分析;使用Sigmaplot 10.0对数据组之间的关系进行拟合和制图。

2、结果与分析

2.1不同土壤水分条件下液流密度日变化

图1为2017年5月初—9月末日降雨量与0—80 cm土壤平均含水量动态变化,可以看出在7月7日(57.9 mm),7月20日(78.9 mm)及8月20日(32 mm)有降雨事件发生,土壤含水量得到明显补充。为准确地探究降雨前后土壤含水量的变化对树干液流密度的可能影响,以7月7日为节点将整个时期分为土壤含水量相对亏缺时(Relative deficient period of soil moisture,RDP)及土壤相对含水量充足时(Relative sufficient period of soil moisture,RSP),并且选择天气状况良好,非阴雨天气的条件下,分别选取连续3天(7月2—4日,7月21—23日)对不同径级白桦的液流密度动态特征进行分析。

图1降雨量及土壤含水量动态变化

在不同土壤含水量时期内各选取1天对白桦树干液流密度(Fd)及主要气象因子(太阳辐射Rs、空气水汽压亏缺VPD)的全天小时尺度数据进行日变化分析(图2)。

图2液流密度与空气水汽压亏缺、太阳辐射日变化

在RSP时期(7月21日),两种径级大小下白桦液流启动时间均为7:00左右,RDP时期(7月3日)液流启动时间为6:00左右。不同时期内液流密度在11:30—12:00内达到峰值,随后逐步下降,19:00后逐渐趋于稳定,总体表现为昼高夜低。从日变化曲线中可以看出不同径级之间的液流密度差异较明显,B径级在RSP时期的液流密度峰值[23.75 cm3/(cm2·h)]较RDP时期[11.88 cm3/(cm2·h)]增加一半左右,A径级液流密度值在6.49 cm3/(cm2·h)(RDP时期)增加至13.27 cm3/(cm2·h) (RSP时期)。在RSP或RDP时期的径级表现均为B大于A。此外,气象因子曲线大体趋势与液流密度变化较为一致,开始呈上升趋势的时间早于液流密度,其中在降雨后土壤含水量较高时的VPD和Rs略有波动。

将A,B径级液流密度在不同土壤含水量条件下进行比较(表2)。在RSP或RDP时期,A,B径级液流密度均表现出显著差异(p<0.05),在A或B径级下液流密度差异极显著(p<0.01),表现为RSP时期大于RDP时期,说明A,B径级对土壤含水量的差异反应比较敏感。

2.2不同土壤水分条件下液流密度对气象因子的响应

树木蒸腾耗水过程受到树木自身特性和环境因素的共同影响。在较短的时间尺度,其变化特征主要受大气对水分的需求和能量的供给,即VPD和Rs的影响。为了更加直观和深入地揭示白桦不同径级液流密度在不同土壤含水量条件下对气象因子的响应特征,选择含有表征意义参数的拟合模型对单个气象因子进行回归分析。将选取的降雨前后的连续3天非阴雨天气下,A,B径级的液流密度与VPD,Rs在RSP和RDP时期内进行拟合回归分析。由于VPD与液流密度存在时滞效应,在上升和下降过程中VPD与液流密度的关系会呈现不同的函数关系[17],为此仅选取6:00—14:00上升过程的数据进行拟合,Rs数据选取与VPD同时段。拟合分析方程采用饱和指数方程y=c+α[1-exp(-bx)],其中α,b,c为拟合参数;y,x为相应变量。图3为不同土壤含水量条件下,A,B径级液流密度对VPD和Rs的拟合曲线,可以看出液流密度和VPD之间得曲线变化符合指数饱和曲线的拟合关系,VPD增加至1.5～2 kPa时,液流密度的变化逐渐趋于稳定。A径级的液流密度与太阳辐射之间基本符合曲线拟合关系,B径级在6:00—14:00时段内并未达到稳定值。

表2不同土壤水分条件下液流密度差异性

图3液流密度对空气水汽压亏缺、太阳辐射的响应

树干液流密度与气象因子的拟合回归方程见表3,通过拟合系数R2显示液流密度与VPD,Rs拟合程度较高,效果良好。在RSP时期,VPD对液流密度的影响高于Rs,RDP时期反之,可以看出在土壤含水量相对亏缺时,太阳辐射是液流启动的主要动力。方程参数随径级和土壤含水量的高低有所不同。饱和指数曲线中参数b值的大小能够反映液流密度快速达到饱和值的能力,b值越大表示液流密度上升越迅速,可以较快地达到饱和值。A,B径级在RSP时期的b值均大于RDP时期,同一土壤含水量条件下A径级b值均大于B径级。这可能与土壤水分供应状况有关,在降雨后土壤水分条件得到改善,树种更容易通过根系吸收土壤中的水分,并且根据外界环境调节叶片气孔使液流密度尽快达到饱和值。在土壤含水量相对亏缺时段,液流密度上升缓慢,表明白桦的气孔蒸腾作用对土壤水分变化具有较高的敏感性。

表3树干液流密度与气象因子回归方程

3、讨论与结论

3.1讨 论

树干液流在不同的土壤含水量状况下会有不同特征,特别在土壤含水量相对亏缺时,树干液流会受到抑制,液流密度最高值会降低[18,19]。本文研究结果显示,赛罕乌拉平水年时期,白桦树干液流密度在非阴雨天气下日变化动态表现为昼高夜低,液流密度在RSP时期高于RDP时期。在RSP时期,气孔在水分充足时表现出较大的耗水需求,根系吸收的大部分土壤水用于蒸腾,蒸腾速率加快。土壤含水量增加后加速了木质部水力导度的释放,从而液流密度在RSP时期响应较大,并且大径级液流密度峰值明显高于小径级;在RDP时期,为了应对水分胁迫,气孔自动调节为关闭或者不完全开放状态,此时树木导水率较低,蒸腾速率随之降低,液流密度值相对下降。RSP或RDP时期大小径级之间均表现出显著差异,这可能与树木的输水面积和速度有关,白桦作为散孔材导水组织类型的阔叶树种,水分运输的主要通道是其木质部中的导管分子,具有较大的输水面积和较慢的水分运输速度[20]。

散孔材树木的蒸腾耗水过程对环境因子的响应较高,其中太阳辐射会影响气孔的开闭状态和环境温度,空气水汽压亏缺代表温度和湿度的协同作用,两者作为影响液流密度的重要气象因子,在日变化上与液流密度趋势基本一致。因此,采用饱和指数曲线来反映液流密度对太阳辐射和空气水汽压亏缺的响应特征。

饱和指数回归曲线中,两种时期下的液流密度随着VPD或Rs的升高逐渐达到饱和水平,其中大径级液流密度与Rs的拟合回归曲线效果并不理想,这可能是由于选取的大径级样树所处的位置为阴生面[21],受VPD的影响大于Rs的影响,导致在6:00—14:00时段内液流密度未能达到饱和值。除此之外,其余拟合效果可说明气象因子的变化会影响气孔调节功能。饱和指数方程中的拟合参数b值越大表示液流密度上升越迅速,可以较快的达到饱和值。本研究发现,在RSP时期拟合参数b值高于RDP时期,达到饱和水平的速度大于RDP时期。降雨前RDP时期的拟合参数b值较小,这可能是土壤含水量相对亏缺下蒸腾耗水能力开始受到抑制,气孔处于不完全开放状态,而降雨后RSP时期的土壤含水量及时得到补充,导水率有所提高,引起液流密度上升速率的加快,充分说明了土壤含水量的改善能够促进树干液流密度更快地达到饱和值,而这一特征具有一定的普遍性[12,14]。吕金林[22]、吴旭[23]等分别对黄土丘陵区辽东栎、侧柏(Platycladus orientalis)和刺槐(Robinia pseudoacacia)树干液流与VPD和Rs的整合变量VT的关系研究中也发现,拟合公式y=a(1-e-bx)中拟合参数b值在降雨前后均有显著性差异。

白桦在应对水分胁迫时,通过气孔调节来控制其蒸腾耗水的策略并不保守,但气孔调节并不是树木在半干旱地区适应环境响应环境因子的唯一生存策略,还包含其他生理调节,如落叶以及树干储存水[24]。物种在用水策略上有所不同,有助于森林林分的不同演替阶段或结构和功能成分的发展。树干液流的影响机制与气象因素、土壤供水水平以及树木自身生物学特性关系密切,因此,应深入研究干湿年份和不同年龄段的用水策略和生长变化,了解其长期水文状况,以便从机理方面更准确深入地了解树干液流的运移规律。

3.2结 论

研究表明,不同径级白桦树干液流密度在日变化范围内,随Rs,VPD呈现出明显的昼夜变化规律,且小径级样本的液流密度也较小。降雨前后土壤水分条件的变化会导致树干液流密度表现不同,在此过程中,树木径级大小在树干液流对土壤水分变化的响应中也有一定程度的影响。在土壤含水量相对充足时,树木会表现出更高的需水要求和耗水能力,且大径级树木会更快速地达到液流密度饱和值;而在土壤含水量相对亏缺时,树干液流密度会明显受到抑制,此时树木则会通过降低液流密度值以适应环境。

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基金:国家自然科学基金(41530747);内蒙古自治区科技计划项目“大兴安岭南段次森林结构调整与功能检测技术”.