【研究意义】森林陆地生态系统的主体[1]。森林群落是经过长期发展并与自然选择所形成的产物,由各种生物及其与周围环境之间相互影响所形成。研究天山西部云杉林植物群落的数量分类和排序,揭示出植物群落与环境之间的关系,对天然林的保护与生态可持续经营具有重要意义。【前人研究进展】物种与环境相互关系的探索是生态学研究的热点内容之一[2]。植物群落的数量分类和排序能够客观恰当的揭示出物种群落与环境之间的生态关系,是研究植物生态学的重要方法。刘润红等[3]在研究桂林岩溶石山青冈群落时,使用Twinspan对群落进行数量分类,用RDA对群落进行排序,冗余分析能够较好反映群落类型与环境梯度的相互关系。王宇航等[4]在研究内蒙古草原植物群落分布格局时,也选择采用Twinspan对草原进行群落类型划分,分类结果能够反映该地区草原群落的特点。齐麟等[5]对不同采伐强度对阔叶红松林主要树种空间分布格局和物种空间关联性进行研究,较低强度的择伐对阔叶红松林主要树种的空间分布格局、种间关联性的改变较小,群落可以在较短时间内恢复;中等强度的择伐减少了成年树种对幼树的抑制作用,促进森林的天然更新。皆伐后,森林的群落结构和物种的空间分布格局都发生显著变化,尽管更新状况良好,但要恢复到伐前水平仍需要较长时间[5]。不同采伐强度对物种群落结构的影响有利于揭示采伐干扰对森林群落的影响程度,也有助于揭示干扰对物种群落组配过程的影响。【本研究切入点】植物群落的数量分类和排序能够客观揭示出物种群落与环境之间的生态关系。植被群落所处的环境状况是复杂多样的。主要表现在气候和地貌的分异上。从气候、地形、土壤等环境条件的不同使植被在组成、外貌和结构上产生分异。采伐方式也会影响物种群落的分布格局。物种群落的形成是由多个环境因子以及采伐因子共同决定的。环境因子在时间和空间尺度上的异质性构成植物分布的随机性,影响着不同优势种。【拟解决的关键问题】运用排序方法将多维空间内的植物群落,分散在具有相似生境条件的群落样地内,以使其空间轴代替潜在的环境梯度并能够对其进行生态解释,分析植被或植物种的分布与环境变量之间的关系。

1、材料与方法

1.1材料

研究区域为新疆天山西部国有林管理局巩留分局恰西森林公园,属新疆林业局天山西部林业局巩留林场,82°23′E～82°43′E,42°56′N～43°12′N。该地区气候湿润,属于北温带大陆性半干旱气候类型,年均气温7.4℃,最高气温37～39℃,昼夜温差平均在13～16℃。年日照时数2731.7h,年降水量270～280mm。研究区巩留地处伊犁东五县中心位置[6],总面积达60hm2。森林群落乔木层以天山云杉(Piceaschrenkianavartianschanica)为优势种,伴有少量天山花楸;灌木层较不发达,在统计时与草本一同记录;草本层优势种主要有弹裂碎米芥(Cardamineimpatiens)、球茎虎耳草(Saxifragasibirica)、塔什克羊角芹(Aegopodiumtadshikorum)、夏枯草(PrunellavulgarisL.)、拳蓼(Rubiayunnanensis)、寄奴花(Eremosynepectinata)、羊角芹(Aegopodiumalpestre)和珠芽蓼(PolygonumviviparumL.)等。

1.2方法

1.2.1样方调查

采用典型样方法。于2018年6至8月在新疆天山西部国有林管理局巩留分局恰西森林公园内设置样地,共123个,样方大小为30m×30m,样方边界距林缘约30～50m。样方中乔木树种采用每木调查法,记录树种名、高度、胸径和生长状况;灌木种类较少,记录时与草本一并调查;草本植物采用每株调查法,记录物种名、高度、盖度和数量[7]。土壤采样点设在每个典型样方内,沿坡体方向分上坡、中坡和下坡,土壤样品的采集用100cm3的土壤环刀,以0～10、10～25、25～75cm的土壤深度分层取样。

1.2.2地形因子、采伐强度因子获取

地形因子包括海拔、坡度和坡向等。利用GPS采集每个样方的地理坐标、海拔,用罗盘仪记录坡度、坡向。采伐强度依据采伐方式由弱到强(无干扰、择伐、皆伐)3种不同方式,分别标记为1、2、3。坡向以等级制记录。将坡向按照45°的夹角,以正北为0°,顺时针方向旋转分为8个坡向等级,以数字表示各等级[8]:1表示北坡(0～22.5°,337.5°～360°),2表示东北坡(22.5°～67.5°),3表示西北坡(292.5°～337.5°),4表示东坡(67.5°～112.5°),5表示西坡(247.5°～292.5°),6表示东南坡(112.5°～157.5°),7表示西南坡(202.5°～247.5°),8表示南坡(157.5°～202.5°),数字越大,表示坡向越向阳[9]。坡位用阿拉伯数字表示,1代表上坡位,2代表中坡位,3代表下坡位。

1.2.3土壤因子

每个样地中沿坡体方向分上坡、中坡和下坡,以0～10、10～25、25～70cm的土壤深度分3层采样,避免影响土壤元素有变化,取样时应用木质抹刀,确保取样均匀,将样方内3个剖面的3层土样混合为土壤样品,装袋带回风干,去除土样内枯枝落叶等杂物,研磨过筛(100目)装袋储存,用于室内土壤理化性质的测定。

土壤理化性质包括土壤酸碱度(pH值)、电导率(conductivity,Cond)、土壤有机质(organic,Org)含量、全氮(totalnitrogen,TN)含量、全钾(totalpotassium,TK)含量、全磷(totalphosphorus,TP)含量[10]。土壤理化性质测定采用国家标准法(鲍士旦,2010),即:

pH值-电位法(GB7859-87);电导率-电位法(HJ802-2016);土壤有机质含量—重铬酸钾氧化-外加热法(GB7857-87)[10];全氮含量-半微量开氏法(GB7173-87);全钾含量-火焰光度法(GB7854-87);全磷含量-钼锑抗比色法(GB7852-87)。

1.3数据处理

1.3.1物种重要值

重要值是某一物种在森林群落中的作用及地位的综合数量指标,即以群落所体现的综合数值来表现植物物种在群落中的相对重要性[11]。研究所采用的重要值计算公式为:

乔木重要值=(相对密度+相对频度+相对优势度)×100/3。

灌草重要值=(相对密度+相对频度+相对优势度)×100/3[12]。

1.3.2TWINSPAN分类

对样地内所有物种的重要值进行汇总,在Excel表格中,横轴表示物种,对其分别进行编号,纵轴首列为样地号,形成样方与物种的矩阵表格数据,运用Pcord进行指示种分析,排序结果依据0和1来对群落物种分类[13]。

1.3.3RDA排序

RDA排序是同时结合物种矩阵和环境矩阵,其特点是结果直观明确,能有效揭示环境因子与物种组成以及群落分布格局的相关程度的大小,反映样方的生境特征,从而对群落与环境因子之间的关系做出更加直观的生态解释[14]。对环境因子数据的整理以及物种重要值矩阵数据的结合,将物种重要值和环境因子矩阵数据保存完好,运用Canoco5.0软件进行群落排序分析。

2、结果与分析

2.1Twinspan分类

研究表明,123个样地内共有131种物种,并制成123×131的样方-物种重要值矩阵。环境数据包括13个环境因子(海拔、坡度、坡向、坡位、土壤含水量、郁闭度、pH值、电导率、有机质、全氮含量、全磷含量、全钾含量、采伐强度),组成123×13的样地—环境因子矩阵用于植被数量分类和排序。

通过对样地重要值的汇总,形成样地和物种重要值123×131矩阵,运用TWINSPAN分析方法对123个样地进行等级分类,采用第5级分类结果,结合样方实际的物种生长现状进行群落分类和命名,把123个样地分为8组群落。图1

图1天山云杉林群落Twinspan分类树状

群落I天山云杉(Piceaschrenkianavartianschanica),包括样方94和95,共有2个样地。主要分布于海拔1912～1919m。郁闭度为0.63。乔木层优势种是天山云杉,样地内伴有少数天山花楸(SorbustianschanicaRupr.)分布;草本主要以早熟禾和山芹为主,伴有少量欧芹,盖度为76%。

群落II天山云杉-弹裂碎米芥(Piceaschrenkianavartianschanica-Cardamineimpatiens),包括样方1～4、96、97和100,共有7个样地。主要分布于海拔1670～2014m。郁闭度为0.25～0.84乔木层优势种为天山云杉,郁闭度为0.14～0.84。草本主要以弹裂碎米芥为指示种,伴有羽衣草、早熟禾、黑穗苔草等,盖度为72%～106%。

群落III天山云杉-球茎虎耳草+塔什克羊角芹+夏枯草+拳蓼(Piceaschrenkianavartianschanica-Saxifragasibirica+Aegopodiumtadshikorum+PrunellavulgarisL+Rubiayunnanensis),包括样方24、31～37、40、42～50、92,共有19个样地。主要分布于海拔1601～2217m。乔木层优势种为天山云杉;灌木层较少,有零散伊犁忍冬分布,郁闭度在0.29～0.89;草本主要以球茎虎耳草、塔什克羊角芹、夏枯草和拳蓼等为优势种,伴生种有森林草莓、夏枯草、小花风毛菊等,盖度为49%～124%。

群落IV天山云杉-伊犁忍冬-珠芽蓼+白喉乌头(Piceaschrenkianavartianschanic-LoniceratataricaL.-PolygonumviviparumL.+AconitumleucostomumVorosch.),包括样方6～23、25～30、38、39、41、98、108和123,共有30个样地。主要分布于海拔1632～2265m。乔木层以天山云杉为优势种,郁闭度为0.42～0.89;灌木层以伊犁忍冬(LonicerailiensisPojark)为优势种;草本主要以珠芽蓼和白喉乌头等为指示种,窄叶蒲公英、阿拉伯婆婆纳和短距凤仙花等为伴生种,盖度为42%～93%。

群落V天山云杉-白花车轴草(Piceaschrenkianavartianschanica-TrifoliumrepensLinn),包括样方5、51～58、66、102、103、107和115,共有14个样地。分布于海拔1708～2302m。乔木层以天山云杉为优势种,伴生种有少株稠李,郁闭度为0.16～0.75;草本层主要以车轴草为指示种,老芒麦、早熟禾、拳蓼和黑穗苔草等为伴生种,盖度为72%～102%。

群落VI天山云杉-染色茜草+羽衣草+林地早熟禾+飞蓬(Piceaschrenkianavartianschanica-RubiatinctorumL.+Alchemillajaponica+PoanemoralisL.+ErigeronacerLinn.),包括样方59～64、67～76、78～84、87～89、91和93,共有28个样地,分布于海拔1642～2257m。乔木层以天山云杉为优势种,郁闭度为0.17～0.95;灌木有少量伊犁忍冬生长;草本优势种有染色茜草、羽衣草、林地早熟禾和飞蓬等,伴有少量米努草和薄叶蓟等,草本盖度为15%～110%。

群落VII天山云杉-篱蓼+翼蓟+夏枯草+羊角芹(Piceaschrenkianavartianschanica-Fallopiadumetorum+Cirsiumvulgare+Prunellavulgaris+Aegopodium),包括样方101、104、105、106、109～111、113、116、117、121和122,共有12个样地。分布于海拔1680～1964m。乔木层以天山云杉为优势种,伴有极少量天山花楸,郁闭度为0.18～0.80;草本主要以篱蓼、翼蓟、夏枯草和羊角芹为优势种,长茎飞蓬、葛缕子和球茎虎耳草为伴生种,盖度为68%～87%。

群落VIII天山云杉-花荵(Piceaschrenkianavartianschanica-Polemonium),包括样方65、77、85、86、90、99、112、114、118、119和120,共有11个样地。分布于海拔1804～2066m。乔木以天山云杉为优势种,郁闭度为0.25～0.78;灌木层物种稀少,伴有少量天山花楸和伊犁柳零散分布;草本主要以花荵为指示种,伴有少量多榔菊、异株荨麻和二花堇菜等,盖度29%～65%。图1

表1天山云杉林群落及环境特征

2.2物种RDA排序

2.2.1环境因子与RDA排序轴的相关性

研究表明,RDA前4个排序轴特征值和为84.0%,即第4轴共累积解释物种与环境影响因子关系是84.0%,并且第1轴解释了物种与环境关系为49.7%,第1轴在群落与环境影响因子的关系解释中起着主导性作用。第1轴和第4轴所代表的影响因子和物种之间呈现极显著相关(P<0.01)(第1轴:F=15.3900,P=0.002;第4轴:F=2.781,P=0.002)。图2,表2

表2RDA排序轴的特征值及其与环境因子关系

研究表明,RDA第1轴反映出森林群落与采伐强度及其相关的环境条件,即与坡度和郁闭度呈极显著正相关(P<0.001),相关性系数分别为0.5405和0.2584;与采伐方式和坡向呈极显著负相关,相关性系数分别为-0.4601和-0.1607;与含水量呈显著负相关(P<0.005),相关性系数为-0.2067;与pH和郁闭度呈显著性正相关,相关性系数分别是0.2094和0.1895。在这7个相关的环境因子中,与第1轴相关性最大的是采伐强度,沿RDA排序轴第1轴从左向右,采伐强度和含水量逐渐降低。RDA排序轴第2轴显示与海拔、采伐强度和坡度呈极显著正相关(P<0.001),相关系数分别为0.4488、0.2064和0.1851;与坡向呈极显著负相关,相关系数为-0.2372;与含水量和全磷呈显著负相关(P<0.005),相关系数为-0.0811和-0.1360。在这6个相关的环境因子中,海拔与第2轴的相关性最大,第2轴主要反映了植物群落所在环境条件的海拔梯度,沿RDA排序轴第2轴从下向上,采伐强度逐渐增强,坡度逐渐增大。影响森林群落分布的环境因子主要有采伐强度、坡度、海拔、郁闭度、坡向、全磷和含水量。图2,表2

图2天山云杉林群落123个样方的RDA二维排序(阿拉伯数字表示样方编号)

2.2.2物种与环境因子的RDA排序

研究表明,位于排序图第1象限内的主要有天山花楸、塔什克羊角芹和皱苞冷蕨等,这些物种与坡度夹角较小,与坡度相关性较高,适宜生长在坡度较高的地区;第2象限的羽衣草、林地早熟禾和弹裂碎米芥等物种的箭头与采伐强度箭头夹角较小且方向一致,这些植物适宜生活在高强度采伐下,具有充足光照的更新群落中。而伊犁忍冬、美花草、小花风毛菊、染色茜草和天山云杉与采伐强度夹角较小且与采伐强度方向相反,表示这些植物在采伐强度小的生境中更宜生存,在第4象限中,这些植物与有机质、ph、电导率等环境因子相关性较高;第3象限内,白花车轴草、车前草和拳蓼等与含水量夹角较小且方向一致,与坡度方向相反,这些物种适宜生活在湿润、坡度较小的低海拔地区,夏枯草与坡向紧邻,夏枯草的生长与坡度相关联。其中,窄叶蒲公英和夏枯草等物种与坡向相关性更高。图3

图3天山云杉林群落主要物种与环境因子、采伐强度的RDA排序

环境因子对物种影响是多因素的,对森林群落空间分布的作用也有所差别,影响较大的因子主要是采伐强度、海拔、坡度和坡向。

2.2.3群落分布影响因子的定量分离

研究表明,环境变量对森林群落格局解释率占40.8%;采伐强度对森林群落格局解释率占4.87%;两者共同解释率占39.64%;未解释的部分占14.69%。未能解释的部分主要包括物种群落相互影响、牲畜活动及人为干扰等因素造成。图4

图4影响物种分布的环境因子、采伐因子的变异分离

3、讨论

结合样地内植被分布情况,运用TWINSPAN分类和RDA冗余分析对天山西部云杉林进行研究,解释了影响群落分布的环境因子、采伐因子与群落的情况,结果表明,影响群落的主要因素有采伐强度、坡度、海拔、郁闭度和坡向。采伐作为森林生态系统中一项重要的经营举措,在提高森林综合效益、调整森林结构、改善森林质量方面起着不容忽视的作用[15],了解不同采伐强度对于东北地区阔叶红松林生态功能的影响,对该区域森林的可持续发展具有十分重要的意义[16]。由于随机选择样地数量较完整,但对于不同采伐强度样地的选择不均衡,这可能是导致该研究区域采伐强度是极显著的原因。

对于采伐对群落格局等方面研究影响是多方位的[17],对于该研究领域的国内外研究现状也很多,包括不同采伐强度对林分结构、植被生长状况、空间分布格局以及土壤因子的影响等方面[18]。适宜强度的采伐能降低对森林生态环境的破坏,使森林的综合效益得到提升[19]。齐麟等[6]探讨了采伐对阔叶红松林主要树种空间分布格局的影响,结果表明,低强度的择伐对群落空间分布格局改变较小,群落在短时间内恢复即可;中强度的择伐则减少成年树种对幼树的抑制作用,促进森林的天然更新;皆伐后,森林群落结构以及物种分布格局都发生明显变化[5]。

植物群落是一个集合体,它的分布格局是由不同环境因子如气候、土壤、地形等因子综合作用的结果[20]。对于山地森林植被的研究,通常把海拔当做是影响群落分布的关键因素,因为海拔的高低会产生水热条件,导致养分输送的差异,影响提供给植物体本身的土壤理化性质[21],进而能够改变物种分布格局。陈煜等[22]的研究中认为海拔是决定森林群落及林下草本层物种功能性状值变化的主要因子。臧润国等[23]对新疆阿尔泰山小东沟林区木本植物群落进行了研究,结果也表明,海拔是影响该区植物群落分布的主要因子之一。与研究结果相似,影响天山云杉林群落的分布在海拔上较明显,随着海拔升高,物种的分布也随之变化。坡度、坡向等地形因子相互之间也会对土壤理化性质有所影响。坡度的大小影响土壤水分的流动速度,坡向的不同会造成物种吸收能量的差异、生境条件的不同,影响物种多样性的分布[24]。除坡度、海拔和坡向等地形因子外,郁闭度也影响着群落分布,由于天山云杉在幼苗时期需要一定的庇荫,随着幼苗的不断生长,对光照的需求也会增强,对于天山云杉以及林下植被的生长起着不可或缺的作用[25]。坡度、海拔、郁闭度和坡向等因子影响植物生境的气候条件,进而能够影响群落分布格局[26]。

4、结论

天山西部云杉林群落划分为8个群落类型,采伐强度、坡度、海拔、郁闭度和坡向等环境因子共同决定了植被群落类型及分布格局。其中,环境变量对森林群落分布解释率占40.8%,采伐强度解释率占4.9%,两者共同解释率占39.64%,未解释的部分占14.69%。

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