水产种质资源保护区是指为保护和合理利用水产种质资源及其生存环境，在保护对象的产卵场、索饵场、越冬场、洄游通道等主要生长繁育区域依法划出一定面积的水域滩涂和必要的土地，予以特殊保护和管理的区域［1］。我国目前已分11批次共建立533处国家级水产种质资源保护区，总面积达1.3×105km2，在有效保护珍稀濒危鱼类及其栖息地，保存水产种质资源基因库，促进渔业可持续发展等方面发挥了重要作用［2－4］。但我国现仍处于城镇化与工业化迅速发展阶段，人类开发活动和生态保护之间的矛盾仍较突出，水产种质资源保护区的建设管理仍面临许多严峻的挑战。如有些水产种质资源保护区的鱼类生态需求受到威胁［5］、生存现状堪忧［6］，水产种质资源保护区的空间布局评估较少等［7－9］。

黑龙江省由于其特殊的气候地理环境以及生态演替过程，蕴育与保存了许多濒危和珍稀物种，在全国水域生物多样性保护中占有特殊地位［10－12］。2007—2016年，黑龙江省已分10批次共划定25处国家级水产种质资源保护区，但有关水产种质资源保护区的研究资料较少，主要针对某个或者部分保护区进行［13－17］。有鉴于此，本研究以国家级水产种质资源保护区名单（1～10批）为数据基础，在分析黑龙江省国家级水产种质资源保护区现状的基础上，从自然角度对其布局的合理性进行评估，以期为黑龙江省水产种质资源保护区空间布局的优化提供科学参考，进而推动保护区的科学管理与可持续发展［1，18］。

1、数据与方法

1.1 研究区域概况

黑龙江省地处我国东北部，是我国纬度最高，位置最北的省区，地势大体由西北部、北部和东南部向东北部、西南部逐渐降低，主要由山地、台地、平原和水面构成；西北部为大兴安岭山地，北部为小兴安岭山地，东南部为张广才岭、老爷岭和完达山脉［19］。全省太阳辐射资源丰富，但气温低，年均温为－5℃～5℃，由南向北降低，年降水量为400～650mm［20］。此外，黑龙江省是我国河流数量最多的省区之一，全境湖泊泡沼星罗棋布，水产资源丰富。

1.2 研究方法

黑龙江省国家级水产种质资源保护区的数量、面积、保护区水域和主要保护对象等来源于中华人民共和国农业农村部发布的国家级水产种质资源保护区名单（1～10批）。黑龙江萝北段乌苏里白鲑（Coregonus.ussuriensis），松花江乌苏里拟鲿（Pseudobagras.ussuriensis）、细鳞斜颌鲴（Xeno－cypris.microlepis），海浪河特有鱼类等第1～9批水产种质资源保护区的空间分布由黑龙江省水产局提供，中国生态地理区划和中国植被区划数据则引自中国科学院环境科学数据中心。

首先采用数理统计和荟萃分析等方法，对黑龙江省国家级水产种质资源保护区的数量、面积、保护对象以及空间分布等现状进行统计分析。对第10批中2个空间分布还不明确的水产种质资源保护区，参照国家级水产种质资源保护区名单（第10批）、《黑龙江省自然环境与保护》以及相关保护区网站提供的信息进行勾绘［9，21］。接下来将水产种质资源保护区空间分布与中国生态地理区划和中国植被区划进行空间叠加，选取各生态地理区和植被带内水产种质资源保护区的水域类型、密度和面积占比等指标对其空间布局的合理性进行评估。水产种质资源保护区类型参考文献［22－23］，按其所属的水域类型划分为河流、湖泊和水库型，而水产种质资源保护区密度是指每104km2水产种质资源保护区的数量。对部分跨生态地理区和植被带的水产种质资源保护区，计数时根据其面积在各区（带）所占的比例进行分配。

2、结果与分析

2.1 基本现状

截至2016年底，黑龙江省已分10批次共建有国家级水产种质资源保护区25处（表1），占同期全国国家级水产种质资源保护区总数的4.8％，占全国内陆类国家级水产种质资源保护区总数的5.9％。由数量的增长看，2009—2013年国家级水产种质资源保护区增加比较多，其中2011年前后是黑龙江省国家级水产种质资源保护区增长最为明显的一个时点（图1a）。

2016年底全省国家级水产种质资源保护区总面积为1428.8km2，约占全省国土面积的0.3％，明显低于全国国家级水产种质资源保护区占国土面积1.4％这一比例。面积的增长可以分为3个阶段：2007—2009年面积增加速度和全国基本持平，面积占比基本稳定的阶段；2009—2011年面积增加速度明显高于全国，面积占比快速增加的阶段；2011—2016年面积增加速度略高于全国，面积占比缓慢上升阶段（图1b）。

表１保护区基本情况；图１黑龙江省国家级水产种质资源保护区数量和面积增长

全省25处国家级水产种质资源保护区从其所属的水域类型来看，涵盖河流、湖泊和水库3个类型。其中河流型国家级水产种质资源保护区最多，有23处；而水库型和湖泊型数量较少，前者有2处，后者仅有1处。牤牛河国家级水产种质资源保护区类型包含河流与水库两个类型，面积最大，达555km2，占全省国家级水产种质资源保护区总面积的38.8％；绥芬河东宁段滩头鱼大麻哈鱼国家级水产种质资源保护区类型为河流型，面积最小，为5.6km2，仅占全省国家级水产种质资源保护区总面积的0.4％。

2.2 保护物种特征全省

25个国家级水产种质资源保护区共有保护种类41种，包含鱼类38种、甲壳类2种和哺乳动物1种［24］。《黑龙江省鱼类志》记载黑龙江省鱼类分布有11目、21科、71属、105种［25］。黑龙江省国家级水产种质资源保护区的现有保护鱼类占全省鱼类的36.2％，隶属11科；其中七鳃鳗科2种、鲑科4种、茴鱼科1种、狗鱼科1种、鲟科2种、鲤科21种、鳅科1种、鲇科2种、鲿科2种、鳕科1种、科1种。根据主要保护对象的洄游习性、食性、栖息水层和喜流水性等各生态类型（表2）对其［26－27］划分：

（1）按洄游习性划分：主要保护对象包含江海洄游、江湖（河）半洄游和淡水定居等3个类型，其中江湖（河）半洄游物种最多（48.3％），其次为淡水定居型（37.9％），江海洄游型包括大麻哈鱼、日本七鳃鳗、花糕红点鲑（Salvelinus.malma）和滩头雅罗鱼仅4种，而且花糕红点鲑在保护区水域内就能完成完整的生活史，实际已成为陆封种群。

（2）按栖息水层划分：主要保护对象以中下层物种占优（58.7％），其后依次为底层物种（27.6％）、中上层物种（10.3％）和上层物种（3.4％）。

（3）按食性划分：主要保护对象以肉食性物种占优（62.1％），其后依次为杂食性物种（27.6％）、滤食性物种（6.9％）和草食性物种（3.4％）。

（4）按喜流水性划分：适应流水生活的鱼类占优（60.6％），其次为适应缓流或静水生活的鱼类（39.4％）其中鲤鱼、鲫鱼对水域生态环境有很强的适应性，无论流水或静水均能正常生活。保护对象中雷氏七鳃鳗（L.reissneri）、日本七鳃鳗、施氏鲟、达氏鳇、哲罗鲑、乌苏里白鲑、黑龙江茴鱼、黑斑狗鱼和怀头鲇（S.soldatovi）等已列入《中国濒危动物红皮书》（1998），细鳞鲑和达氏鳇被列为国家Ⅱ级保护动物。总体而言，黑龙江省已建的国家级水产种质资源保护区其主要保护对象较全面地保护了省内特有珍稀濒危鱼类及具有较高经济价值及和遗传育种价值的鱼类。

表２主要保护对象及其生态类型

2.3 水域空间分布

黑龙江省水产种质资源保护区主要分布于黑龙江、松花江干支流水域。黑龙江干流有8处，分别为黑龙江上游1处（呼玛湾江段），黑龙江中游7处（逊克段、嘉荫段、萝北段、黑龙江李家岛水域、同江段和抚远段，其中同江段有两处）。黑龙江支流有16处，分别为上游支流盘古河1处，中游支流法别拉河1处、松花江10处、嫩江1处（卧都河），乌苏里江2处（四排段、虎林段）和兴凯湖1处。其中松花江干流大顶子山大坝上4处（肇源段、肇东段、双城段、嫩江松花江三岔河口）和大坝下2处（木兰段、富锦段），支流海浪河、欧根河、牤牛河和黄泥河各1处。绥芬河水域仅有绥芬河东宁段雅罗鱼大麻哈鱼国家级水产种质资源保护区1处。

总体而言其分布在全省较为均匀，北部相对较多，而西部偏少（图2）。就保护区类型的空间分布而言，河流型国家级水产种质资源保护区的分布构成了保护区空间分布的主要部分，黑龙江干流和松花江干流共有14处，其余小型河流9处，在全省东部、北部、中部和南部均有大量分布；水库型国家级水产种质资源保护区有两处，位于中部的双凤水库和南部的龙凤山水库；湖泊型有且仅有一处，分布于东部的兴凯湖。从空间分布的变迁来看，2007年时只有两个国家级水产种质资源保护区，其中黑龙江萝北段乌苏里白鲑国家级水产种质资源保护区分布于东北部，而盘古河细鳞鱼江鳕国家级水产种质资源保护区则分布于西北部。2011年时，国家级水产种质资源保护区的数量增至15个，新增的13个水产种质资源保护区均为河流型，分布由黑龙江水域向松花江水域和绥芬河水域扩展，即由北部向中部和南部扩展。至2016年，国家级水产种质资源保护区增至25个，新增的10个水产种质资源保护区既有河流型也有水库和湖泊型，主要分布在黑龙江省中部。

图２黑龙江省国家级水产种质资源保护区空间分布；图３生态地理区内黑龙江省国家级水产种质资源保护区分布

2.4 空间布局评估

2.4.1 与生态地理区的空间关系

黑龙江省5个生态地理区内均有水产种质资源保护区的分布（图3）。就各个生态地理区内水产种质资源保护区和主要保护对象类型来看，大兴安岭、东北东部山前平原和松辽平原中部3个生态地理区内保护区类型有河流型1类（生态地理区名称及代码见表3），主要保护对象类型有江河（湖）半洄游和淡水定居型2类；东北东部山地生态地理区内保护区类型有河流型和水库型2类，主要保护对象类型有江海洄游、江河（湖）半洄游和淡水定居型3类；三江平原生态地理区内保护区类型有河流型和湖泊型2类，主要保护对象类型也有江海洄游、江河（湖）半洄游和淡水定居型3类。总体而言，各生态地理内水产种质资源保护区构成的生态系统在保护鱼类生存繁衍方面具有独特的功能作用，给鱼类提供了多样性的栖息地，各区间的保护区在空间分布和结构功能方面具备较好的区间互补性。

各个生态地理区水产种质资源保护区面积占比差异较大，三江平原生态地理区内水产种质资源保护区面积占比为3.87‰，而大兴安岭生态地理区内水产种质资源保护区面积占比为0.96‰，运用方差分析计算面积占比的方差后，达到1.91。由于各个生态地理区的面积存在较大差异，进一步计算了各个生态地理区内的水产种质资源保护区密度（表3）。密度最大的生态地理区是三江平原，为1.07个/104km2；其次是东北东部山地，为0.43个/104km2；东北东部山前平原和大兴安岭稍显其后，分别为0.29个/104km2和0.23个/104km2；松辽平原中部的水产种质资源保护区密度最小，仅为0.14个/104km2。进一步计算各生态地理区内国家级水产种质资源保护区密度的方差，达到0.14，表明各个生态地理区内水产种质资源保护区密度整体相差较大。

图４生态地理区内黑龙江省国家级水产种质资源保护区分布；表４黑龙江省各植被带内国家级水产种质资源保护区面积与密度

2.4.2 与植被带的空间关系

黑龙江省4个植被带内均有水产种质资源保护区的分布（图4）。就各个植被带内国家级水产种质资源保护区和主要保护对象类型而言，南寒温带落叶针叶林地带和温带北部草甸草原亚地带两个植被带内保护区类型有江河型1类（植被带名称见表4），主要保护对象类型有江河（湖）半洄游和淡水定居型2类；温带北部针叶、落叶阔叶混地带内保护区类型有江河型、水库型2类，主要保护对象类型有江海洄游、江河（湖）半洄游和淡水定居型3类；温带南部针叶、落叶阔叶混地带内保护区类型有江河型、湖泊型2类，主要保护对象类型有江海洄游型1类。同生态地理区类似，各植被带间的水产种质资源保护区在在空间分布和结构功能上具备较好的带间互补性。

各个植被带内水产种质资源保护区面积占比差异较大，温带北部针叶、落叶阔叶混地带内水产种质资源保护区面积占比为3.41‰，而温带南部针叶、落叶阔叶混地带内水产种质资源保护区面积占比仅为0.81‰，计算面积占比的方差后，达到1.38。本文进一步计算了各个植被带区内的国家级水产种质资源保护区密度（表4）。温带南部针叶、落叶阔叶混地带内国家级水产种质资源保护区密度最高，为0.64个/104km2；紧随其后的是温带北部针叶、落叶阔叶混地带，为0.5个/104km2；其次是南寒温带落叶针叶林地带，为0.38个/104km2；国家级水产种质资源保护区密度最小的是温带北部草甸草原亚地带，仅为0.23个/104km2。进一步计算各个植被带国家级水产种质资源保护区密度的方差，为0.03，表明各个植被带内水产种质资源保护区密度较为接近。各个生态地理区和植被带内国家级水产种质资源保护区的类型和主要保护对象存在较好的区（带）间互补性，但生态地理区内水产种质资源保护区的密度相差较大，而植被带内水产种质资源保护区的密度较为接近，表明从类型和数量的角度来看，当前国家级水产种质资源保护区的布局有待优化。另外水产种质资源保护区面积占比在各个区（带）差异较大，对于面积占比太小的区（带）来说，其主要保护对象有很大的几率得不到有效的保护。

3、讨论

3.1 综合评估

对国家级水产种质资源保护区空间布局进行合理性评估，是优化水产种质资源保护区体系、促进生物多样性保护、维护区域乃至国家生态安全的科学基础［28－29］。本研究在对黑龙江省水产种质资源保护区现状特征进行分析的基础上，将保护区的空间分布与生态地理区和植被带进行空间叠加，既可以评估局部区域水产种质资源保护区的空间分布合理性，也能够将省内水产种质资源保护区当作一个整体，评估其空间分布的合理性。得到以下结论：（1）截至2016年底，黑龙江省共建有国家级水产种质资源保护区25处，主要分布在黑龙江、松花江干支流水域，总面积为1428.8km2，共保护水生生物种类41种，较全面的保护了黑龙江省境内特有珍稀濒危鱼类及具有较高经济价值及遗传育种价值的鱼类。（2）2007年时只有2个国家级水产种质资源保护区，分布于东北部和西北部，2011—2016年新增保护区由北部向中部和南部扩展，分布逐步趋于合理，初步形成鱼类栖息地保护类型布局，但结构略显失衡。（3）从自然区划角度看，每个生态地理区和植被带内保护区的栖息地类型和主要保护对象存在较好的区（带）间互补性，但生态地理区内保护区的密度相差较大，各个区（带）间保护区面积占比差异较大，空间布局还需优化。

3.2 发展建议

黑龙江省的水域资源和鱼类资源非常丰富，现有的保护区对境内珍稀濒危水生生物已形成较高层次的物种保护体系，接下来的工作应重点关注保护对象在保护区内的保护效果，例如濒危鱼类在保护区内是否建立种群、已有种群在保护区水域内能否完成完整的生活史、种群数量在一定时间内的增长趋势等。物种保护体系建成后，应选取能够有效反应物种变化和生态系统变化的监测指标及时建立动态监测网络，开展长期、系统的监测；通过监测信息反馈，评估保护效果，以及时调整保护措施。

湖泊、水库是黑龙江省重要的渔业水域，全省共有湖泊6026处，生活其中的鱼类有73种，水库678座，其中鱼类52种［30］。翘嘴鲌、蒙古红鲌（Erythrocultermongolicus）、细鳞鲑和黑斑狗鱼等珍稀鱼类在一些环境良好、饵料丰富的湖泊、水库中均有分布。根据保护区类型分析显示，黑龙江省水库型水产种质资源保护区1处、湖泊型2处；相对而言，数量偏少，总面积偏小，保护区结构略显失衡。为构建更加合理的水产种质资源保护区体系，建议以现有的水产种质资源保护区网络为基础，通过调整保护区空间分布和新建保护区等方法，有重点的新建立一批水产种质资源保护区，以完善水产种质资源保护区的空间分布网络，有效发挥水产种质资源保护区物种保护和水生生态系统保护功能。具体而言，适当选择生物多样性高、水质状况良好的大型湖泊、水库等水域建立水产种质资源保护区。

各生态地理区和植被带有其相对独特的地形、地貌、气候和植被类型，并孕育独特水生生物物种或群落，物种组成和分布与水域生态系统密切相关，因此建立水产种质资源保护区选择保护区水域和保护对象时，应首先确定保护区所在的生态地理区或植被带内水域生态环境能满足主要保护物种所需的栖息环境。而保护对象与保护区水域功能不相符的主要原因是保护区建立时未进行本底调查［31］，或保护区建立后未定期监测，保护对象或水域环境发生变化。因此建议尚未完成本底调查的国家级水产种质资源保护区抓紧完成补测，本底掌握清楚的保护区保证定期进行监测，对保护物种与水域功能现状不相符的保护区，及时调整保护区的空间分布，或调整其主要保护对象。此外水产种质资源保护区的保护对象和水域类型各有差异，其对功能区划的要求也大不相同，例如大中型鱼类比小型鱼类要求更大的活动范围，洄游性鱼类要求有溯河、降河或降海的通道。因此进行功能分区时，应根据保护对象的生态习性、保护区的功能和管理目标的不同，因时因地制宜地制定区划方法。

进行水产种质资源保护区规划和建设时，不但要认识到保护区内生物之间的关系，而且也要认识到保护区内生物和环境及社会经济之间的关系［32］。对保护物种一致或类似的水产种质资源保护区，建立时应尽可能保持边界相连，核心区尽量相通，提升对濒危鱼类和水生生态系统的整体保护效果。

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基金项目：中央级科研院所基本业务费专项( 2017HY - ZD01 )