目前，我国农田杂草防控以化学药剂防除为主，但对化学除草剂过度依赖会导致农药残留超标、杂草抗药性多发及环境污染趋重等一系列问题。适时翻耕、水层管理、诱萌灭草等农艺措施能有效降低田间杂草种群和数量，是重要的生态控草策略。在农田生态系统中，水分是不可或缺的核心要素，水分过多或过少均会影响植物的生长发育。作物与杂草的生长和发生多会受到农田土壤养分供给状态、水分状况等因素的影响，而杂草种子萌发迅速、出苗快是杂草获得竞争优势的关键[1]。Khalak等[2]的研究表明，在马铃薯种植过程中，少量多次的灌溉，杂草生长较差，而多量少次灌溉则有利于杂草的生长。水分管理是农田管理的主要措施之一，可以利用水分胁迫对杂草与作物影响的差异，对早期杂草发生基数进行有效控制[3]。笔者综述了水分胁迫对杂草形态特征以及生理生化特性的影响，以期为选择适当的农艺措施防控农田杂草提供科学依据。

1、水分胁迫对杂草种子萌发的影响

种子萌发作为植物生命周期中的重要阶段，易受到光照、温度、水分和氧气等环境因子的影响。水分是种子萌发起始的重要条件之一，能够保障种子启动一系列的生物化学反应进行萌发[4-5]。褚世海等[6]发现，黄顶菊在土壤含水量达15%~60%的条件下能萌发、出苗和生长。不同种类杂草种子萌发所需的含水量范围和最适含水量各有差异[6-8]。水分过多时，会形成淹涝胁迫，对种子构成不同程度的危害，如造成缺氧，从而使种子发芽延迟和发芽率下降，还可能导致幼苗形态异常[9]。MallorySmith等[10]对淹水条件下粗茎早熟禾和高羊茅种子萌发的研究表明，淹水造成的缺氧环境使二者发芽延迟，但未影响幼苗存活，淹水28d后幼苗地上生物量分别减少了58%和46%。水分不足时，会形成干旱胁迫，直接造成种子吸水速度降低，最大吸水量减少，对种子胚芽及根生长产生一定的抑制作用，从而使种子发芽延迟，发芽速度减慢，进而导致发芽率下降[9,11]。王晓阳等[12]的研究表明，节节麦萌发受水分胁迫显著影响，且对水势敏感，随着渗透势的下降,节节麦发芽率降低，当渗透势小于-1.0MPa时，种子萌发被完全抑制。王立峰等[13]的研究结果表明，棒头草种子的萌发对水分胁迫高度敏感，在渗透势为-0.4MPa时萌发被完全抑制。唐伟等[14]对甜茅萌发的研究表明，甜茅对水分胁迫具有中等耐受性，在渗透势为-0.6MPa时萌发率为53%，在渗透势为-1.0MPa时不发生萌发。Chauhan等[15]的研究结果表明，含羞草种子的萌发对水分胁迫具有耐受性，随着渗透势的下降发芽率降低，在-0.8MPa的渗透势下也会发芽，但发芽率仅为5%。

2、水分胁迫对杂草形态特征的影响  

水分是影响植物生长发育的重要环境因子之一，适宜的土壤含水量条件下，出苗率高、幼苗生长壮，水分过多或过少均影响植物的生长发育。在水分胁迫下，植物细胞在结构、生理及生物化学等方面会发生一系列适应性改变，最终在植株形态结构上会表现出一定的特征[16]。水分胁迫对植物形态特征的影响因植物种类的不同而有差异。土壤水分过多主要造成根系部位土壤严重缺氧，根系呼吸减弱，影响植物的生长发育[17-18]。王家宜等[19]的研究表明，薇甘菊的根长在淹涝胁迫下(土壤含水量为120%~130%)显著下降，根冠比下降了29%。薇甘菊的总生物量在淹涝胁迫下显著下降了42%。在干旱胁迫条件下，植物的根系和叶片等器官会在生长、排列和结构的改变对干旱胁迫做出一系列响应[20]。轻度的干旱胁迫对植物根系的生长有促进作用，如根冠比会升高，但随着干旱胁迫程度加深，植物根、茎、叶等器官的生长均受到显著抑制，如根冠比下降，茎节间距缩短，叶面卷曲、萎蔫，株高和生物量显著降低[21]。王家宜等[19]的研究表明，薇甘菊的根长在干旱胁迫下降低了26%，根冠比下降了44%，总生物量下降了28%。孙铁军等[22]对10种禾草苗期抗旱性的研究结果表明，禾本科植物会通过形态特征的改变来适应干旱胁迫。

3、水分胁迫对杂草生理生化特性的影响

在水分胁迫下，植物细胞会有一系列的生理生化变化。主要体现在以下几方面：细胞膜透性及膜脂过氧化、渗透调节、抗氧化系统调节、光合作用变化和激素调节等。

3.1 对杂草细胞膜透性及膜脂过氧化的影响

植物细胞在受水分等逆境胁迫下，植物细胞膜受到的伤害程度可以由细胞膜透性以及膜脂过氧化程度反映出来[23]。植物细胞质膜的选择透过性会因逆境胁迫而明显改变或丧失，导致细胞内的物质(尤其是电解质)大量外渗，植物细胞外渗物质电导率会增大，因此可以把植物细胞外渗物质电导率作为植物细胞质膜透性大小的指标[24]。抗旱性较强的植株在干旱胁迫下，其细胞膜内电解质的外渗量会减少，相对电导率处于较低水平，因此可以把相对电导率作为植物抗旱性评价的指标之一[23]。段敏敏等[25]的研究表明，随着水分胁迫增加，狗牙根叶片相对电导率呈上升趋势，抗旱型狗牙根叶片相对电导率增加缓慢。侯建华等[24]的研究表明，在不同程度的水分胁迫条件下，羊草和赖草及二者杂交种叶片相对电导率均呈增加趋势。水分胁迫会引起植物活性氧代谢失控，植物细胞膜脂会发生过氧化现象，导致产生较多的丙二醛（MDA），因此可以把MDA作为植物细胞膜脂过氧化程度的指标，也可以作为植物抗旱性评价的指标之一[23]。侯建华等[24]的研究表明，羊草和赖草叶片MDA的含量随着水分胁迫程度的加深逐渐增加。闫海霞[26]的研究表明，在水分胁迫开始后，黄顶菊叶片的MDA含量没有增加，细胞质膜透性与对照组相比无明显变化，随着水分胁迫程度的加强，到第5天MDA的含量开始增加，且细胞质膜透性从处理第5天开始比对照组显著升高，随胁迫程度加深，其升高的幅度增大。说明在水分胁迫初期，为应对胁迫黄顶菊体内启动了许多应激机制，因此MDA的含量与细胞质膜的相对透性无明显变化；但当胁迫超过一定程度时，二者的变化趋势表明,水分胁迫对黄顶菊的叶片细胞质膜造成了伤害。

3.2 对杂草渗透调节性物质和抗氧化系统的影响

在水分胁迫下，植物自身会产生渗透调节性物质，这类物质可以提高植物细胞的浓度，降低细胞水势，维持水分平衡，从而保证植物的正常生长，渗透调节性物质包括脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等[23]。在水分胁迫下，植物体内会有活性氧（ROS）产生，会直接破坏植物的细胞膜，进而使植物发生死亡[27]。植物细胞内抗氧化系统的多种保护酶共同应对水分胁迫，清除体内的过氧化物和自由基，使细胞膜免受自由基的伤害。植物细胞内抗氧化系统常见的保护酶有超氧化物歧化酶（SOD），过氧化物酶（POD），过氧化氢酶（CAT）等[28-29]。闫海霞[26]的研究表明，在黄顶菊苗期，干旱胁迫处理下与CK处理的叶片中脯氨酸的含量均比其他时期高，干旱胁迫处理的叶片中脯氨酸的含量略高于CK处理；干旱胁迫处理下与CK处理的叶片中可溶性糖的含量很低且无显著性差异；干旱胁迫处理下叶片的CAT活性明显的高于CK处理，随着干旱胁迫程度的增加，SOD和POD活性也会提高。在黄顶菊花期时，干旱胁迫使叶片中脯氨酸的含量达到了CK处理的5倍左右，且其含量和干旱胁迫程度成正相关；随干旱胁迫程度增加，其叶片中可溶性糖含量也增加；叶片中保护酶活性变化与苗期相似，干旱胁迫处理下叶片的SOD活性有所提高。在黄顶菊种子成熟期时，干旱胁迫使叶片中脯氨酸的含量达到了CK处理的2倍左右；随着水分胁迫时间的延长，糖的合成受阻，再加上糖的纤维化，干旱胁迫处理下与CK处理的叶片中可溶性糖的含量显著降低，且无显著性差异。在黄顶菊的各个时期，叶片中可溶性蛋白的含量随干旱胁迫程度加深而下降；叶片中3种保护酶的活性均呈下降趋势。吴宪[30]的研究表明，干旱胁迫处理下棒头草叶片的脯氨酸含量先显著上升后显著下降，并在干旱处理14d时达到最高值，此时棒头草叶片的脯氨酸含量达到了对照组的7倍左右；干旱胁迫处理下棒头草叶片的可溶性糖和可溶性蛋白含量也较对照组显著升高，最高时达到了对照的2.5倍和9倍左右；棒头草叶片中的SOD、POD和CAT这3种保护酶的活性均在干旱胁迫处理初期显著高于对照，随着干旱胁迫处理时间的延长，活性又都分别显著下降，可以说明棒头草在干旱胁迫处理初期通过提高保护酶活性来保护自身，但随胁迫程度加深，保护酶的保护能力逐渐丧失。在轻度淹涝胁迫下，棒头草叶片的脯氨酸含量先显著上升，在14d时脯氨酸含量达到了最高值，为对照组的3倍左右，此后脯氨酸含量呈波动状态；棒头草叶片的可溶性糖的含量约为对照组的2倍左右，可溶性蛋白含量与对照组相比无明显差异；棒头草叶片中的3种保护酶的活性始终高于对照组。在重度淹涝胁迫下，棒头草叶片的脯氨酸含量在前21d与对照无显著差异，此后脯氨酸含量下降并在28d时显著低于对照组；可溶性糖的含量显著高于对照组，达到了对照组的2倍左右，可溶性蛋白的含量与对照组无明显差异；棒头草叶片中的3种保护酶的活性先显著升高，并在21d左右时达到最大值，随后保护酶的活性显著下降，说明重度的淹涝胁迫程度超过了棒头草自身保护酶的调节能力。

3.3 对杂草光合特性的影响

一般认为水分胁迫引起的光合作用下降的因素有气孔限制因素和非气孔限制因素2种，轻度水分胁迫下主要受气孔因素限制，导致光合作用下降，随胁迫程度加深，非气孔因素限制起到更重要的作用。水分胁迫程度的加深会造成不可逆的伤害，如光合色素的含量、光系统活力、光合同化酶活性均下降，光合磷酸化和电子传递受抑制等。气孔限制因素指植物叶片通过降低气孔导度来降低光合速率，从而适应水分胁迫；非气孔限制因素指水分胁迫使植物中叶绿素a(Chla)、叶绿素b(Chlb)及总叶绿素(Chla+b)含量下降，叶绿素(Chl)和类胡萝卜素(Car)含量减少，引起Chla/Chlb、Chl/Car比值变化，从而使植物光合作用下降[26]。闫海霞[26]的研究表明，在干旱胁迫处理下，黄顶菊叶片表面的气孔密度和气孔导度下降，以减少叶片水分的散失。黄顶菊在正常条件下的净光合速率日变化呈“双峰”曲线，在干旱胁迫下，净光合速率的日变化呈“单峰”曲线，净光合速率峰值延迟出现。吴宪[30]的研究表明，在轻度干旱胁迫处理下，棒头草叶片的叶绿素含量先显著下降，在复水后又上升，但随着胁迫程度加深，棒头草叶片的叶绿素含量先下降，复水后仍继续下降，说明随着干旱胁迫程度的加深棒头草叶绿素的合成机制遭到破坏。在轻度淹涝胁迫处理下，棒头草叶片的叶绿素含量先显著高于对照组，后下降且与对照组持平。重度淹涝胁迫处理下，棒头草叶片的叶绿素含量与对照组相比显著下降，说明随着淹涝胁迫程度的加深同样会抑制棒头草叶绿素的合成。陈翠琴[32]的研究表明，在轻度干旱胁迫处理下，胜红蓟的气孔导度增加，随着干旱胁迫程度加深，该指标大幅度下降；随着干旱胁迫程度的增加，叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量的变化基本一致，且呈略微增加的趋势；轻度水分胁迫处理的胜红蓟有较大的表观光合电子传递速率，说明在该处理下胜红蓟能通过光合电子传递途径，将多余的光能用于同化，可以减少过量的激发能在光系统Ⅱ(PSⅡ)反应中心的积累。

3.4 对杂草激素调节的影响

在种子休眠和萌发过程中，植物激素通过信号传导对种子内部各种生理变化做出反应，调节一系列蛋白质、酶的代谢，从而调控种子的休眠和萌发，激素执行生物学功能过程的实质是细胞信号传导的过程。在植物生长发育过程中，植物激素以浓度变化的方式控制着植物的生理生化反应甚至基因表达，在植物的生长发育过程中起到重要作用。植物体内激素含量一般处于平衡状态以保证正常的生长发育和新陈代谢，环境信号可以通过调节生物合成及代谢酶的表达水平来调控这种平衡状态。环境信号为水分的变化时涉及的植物激素主要包括脱落酸（ABA），生长素（IAA），赤霉素（GA3）和细胞分裂素（CTK）等，各植物激素以相当复杂的方式协调作用，以应对环境中水分的变化。植物激素ABA在响应水分胁迫中起着十分重要的作用，在诱导抗氧化防护系统的信号级联中，重要的途径之一就是依赖ABA的信号转导途径。Takahashi等的研究表明，为应对环境缺水信号，植物根茎叶中的ABA大量增多，且不同器官ABA含量的变化由不同基因表达调控，如拟南芥的CLE25基因表达增强根管组织中ABA的积累。

4、结论与展望

水分胁迫对杂草生长发育过程的形态特征及生理生化特性方面产生显著影响，利用水分胁迫对杂草与作物影响的差异，可以对杂草进行有效防控。但杂草种子萌发及后续的生长发育并不只受水分这一单因素条件的制约，如何深入研究多因素对杂草生长发育带来的影响，并将理论研究转化为实际可操作的解决方案仍是科研工作者的重要任务。随着基础研究工作与农业实际生产的深入结合，将有更多切实可行的农田杂草生态防控策略得以研发实施，并推广应用。

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基金项目:国家重点研发计划项目(2017YFD0301505);国家自然科学基金(31601652);长沙市杰出创新青年培养计划(kq1802013).