高寒草甸面积约为8700万hm2,占全国草地面积的22.1%,是我国面积最大的一个草地类型,是青藏高原草地的重要组成部分,由于地理位置、人文条件及社会的特殊性,对青藏高原地区的水土保护、养分转化、气候调节、生物多样性及基因资源保护、生态系统平衡与稳定及社会和谐稳定具有重要作用[1,2,3,4]。然而由于高寒草甸特殊的地理位置和气候环境,生态系统十分脆弱,加之过度开发、超载过牧、气候变化和鼠类活动等的影响,植被和土壤退化十分严重[3]。

高原鼢鼠是青藏高原高寒草甸生态系统中的重要组成部分[3,5,6],对维持高寒草甸生态系统的平衡与稳定具有重要作用[5,7]。鼢鼠的掘洞采食活动能打破土壤表层、改良土壤的透水透气性能,改变土壤理化性状,加速土壤养分循环,因而有“草地生态系统工程师”的美称。然而,鼢鼠种群密度过大,则会对草地形成危害[8,9]。据报道,2000年“三江源”区草原鼠害发生面积达550万hm2,占该区草原可利用面积的28%;其中,甘肃省甘南藏族自治州发生面积达80万hm2,有些草场的高原鼢鼠的平均密度达到45～60只·hm-2。目前,随着人类对草原生态系统扰动强度的日趋增加和草原退化的日趋加剧,由高原鼢鼠所引发的草原鼠害问题是青藏高原高寒草甸区最严重的自然灾害之一,成为提高当地群众生活水平的重要制约因素[4]。

植被性状会对各种干扰作出功能性响应,群落结构和组成发生相应变化[10,11]。因而,植被性状被认为是特定生境中各种干扰因素作用最直接的表现形式,是评价干扰程度最直观的指标[12]。植被性状会依据干扰因素(放牧、鼠类活动、火烧和工程建设等)及干扰程度表现出不同的响应[11,13,14,15]。例如,随着放牧强度的增加,植被高度和盖度都显著降低,生物量在轻度放牧干扰下最高,而生物多样性则在轻度或中度放牧强度下最高[16,17,18,19]。目前,对高原鼢鼠的研究主要集中在土丘中植被群落、土丘养分和微生物等方面的研究[20,21,22,23],也有极少数研究分析了鼢鼠对植被性状的影响,但研究结果受其他因素干扰较多[24]。在高原鼢鼠干扰极为严重的草地中,鼢鼠土丘所占草地的面积不到12%[25],因此,研究植被群落对高原鼢鼠干扰的功能性响应显得极为重要。基于此,本试验主要以冬季牧场中不同高原鼢鼠种群密度干扰下植被群落为研究对象,探讨植被群落是否会对高原鼢鼠不同种群密度干扰做出功能性响应?以期为正确认识高原鼢鼠在青藏高原高寒草甸生态系统中的功能及作用提供科学依据。

1、材料与方法

1.1研究区概况

研究区位于甘南藏族自治州玛曲县,处于青藏高原的东部边缘,属典型的高山大陆性气候,阿孜畜牧试验站和河曲马场的海拔分别为3540和3440m;年均气温为-2.3℃;最高平均气温10.8℃,最低平均气温-9.4℃;年均降水量为643.9mm,主要集中于6-9月,最高年份821.9mm,最低年份472.1mm,植被均为亚高山草甸,典型植物有垂穗披碱草、洽草、嵩草、乳白香青、火绒草、金莲花和秦艽等约30多种;该区域地势平坦开阔,土层50～70cm;是典型的高原鼠兔和高原鼢鼠分布区域。

1.2试验设计

2016年8月在玛曲县内的高原鼢鼠分布区域(仅限冬季牧场),以单位面积的新土丘(新土丘的标准是土丘上无植物生长或土丘边缘偶见植物生长、土丘较高、表面有龟裂)数代表高原鼢鼠的相对种群密度[25,26],设置30个50m×50m的高原鼢鼠不同种群密度干扰样地,分析植被群落对鼢鼠不同种群密度干扰的功能性响应。

1.3植被群落调查

在每个样地上随机设置9个呈W型分布的样方(50cm×50cm)进行植被群落调查,样方间的距离大于8m,记录每个样方内的植物种类、群落高度和盖度[27]。物种丰富度以每个样方中出现的物种数计算,也就是每个样方单元(0.25m2)内出现的所有物种数[27];每个样方中随机测定10株植物的高度,这10株植物的平均高度表示群落的高度;用针刺法测定群落的总盖度;然后,将样方内的植物齐地面剪下,分种装进信封,带回实验室置于烘箱内,60℃烘干48h至恒重,称取干重,以计算每种植物的生物量;另外,将植物分为3个功能群:莎草类、禾草类和杂类草(包括豆科牧草)[27],然后计算3类功能群生物量所占总生物量的比重。功能群丰富度指数指样方内该功能群中所包含的物种总数[28]。

1.4数据分析

采用Excel2007和SPSS20.0进行数据统计和分析,显著性水平为0.05。用简单线性回归和多项式回归模型检验高原鼢鼠种群密度与植被性状间的关系,用Sigmaplot12.5制图。

2、结果与分析

2.1高原鼢鼠种群密度对群落结构的影响

物种丰富度首先随高原鼢鼠种群密度的增加而增加,当鼢鼠种群密度达到3200新土丘·hm-2时,物种丰富度达到最高水平,之后随鼢鼠种群密度的增加呈下降趋势,二者呈单峰曲线关系(Y1=-1.48X2+0.01X+14.41,R2=0.669,图1a)。植被高度随高原鼢鼠种群密度的增加呈增加趋势(图1b),植被盖度和地上生物量则均表现为下降的趋势(图1c,d)。由此可见,适宜种群密度的鼢鼠活动有利于物种丰富度的提高,但低密度的高原鼢鼠有利于草地生产力的提高。

图1基于模型中高原鼢鼠种群密度与群落结构的关系

2.2高原鼢鼠种群密度对植物功能群丰富度、生物量及其比重的影响

禾草功能群丰富度随高原鼢鼠种群密度的增加而下降(图2a)。莎草功能群丰富度与高原鼢鼠种群密度无显著相关性(图2b)。而杂类草功能群丰富度先随高原鼢鼠种群密度的增加而增加,当鼢鼠种群密度达到3200新土丘·hm-2时,达到最高水平,可达21种,之后随鼢鼠种群密度的增加呈下降趋势,二者呈单峰曲线关系(Y6=-1.67X2+0.01X+2.4,R2=0.758,图2c)。禾草生物量及其比重首先随高原鼢鼠种群密度的增加而下降,当鼢鼠种群密度达到2900新土丘·hm-2时,下降到最低水平,禾草生物量约为120g·m-2,其比重仅占总生物量比重的38%,之后随鼢鼠种群密度的增加呈增加趋势,呈单峰曲线关系(Y7=1.61X2-0.01X+277.76,R2=0.538,图3a;Y10=3.64X2-0.02X+61.37,R2=0.356,图4a)。

莎草生物量随鼢鼠种群密度的增加呈显著下降的趋势(图3b),而莎草生物量比重不随高原鼢鼠种群密度的变化而发生变化(图4b)。杂类草生物量及其生物量比重与禾草的变化趋势相反,首先随高原鼢鼠种群密度的增加而增加,当鼢鼠种群密度分别达到2500和2800新土丘·hm-2时,杂类草生物量及其生物量比重达到最高水平,生物量约为93g·m-2,其生物量比重可占总生物量比重的28%,之后随鼢鼠种群密度的增加呈下降趋势,呈单峰曲线关系(Y9=-3.84X2-0.06X-27.68,R2=0.296,图3c;Y11=-3.43X2+0.02X+4.45,R2=0.339,图4c)。

图2基于模型中高原鼢鼠种群密度与植物功能群丰富度的关系

图3基于模型中高原鼢鼠种群密度与植物功能群生物量的关系

3、讨论与结论

高原鼢鼠是青藏高原高寒草甸生态系统中营地下生活的啮齿类,其掘土觅食活动与植被性状密切相关,因而鼢鼠种群密度的高低会对植被群落结构、物种丰富度和草地生产力产生不同程度的影响[29]。本研究结果表明,植被高度随高原鼢鼠种群密度的增加而显著增加,这与之前的研究结果不同[12,24,30]。首先,之前所有研究的样地均设置在夏季牧场,植被高度受家畜采食的影响较大[31]。其次,禾草等须根系植物因竞争压力(鼢鼠采食杂类草根系)减小和环境的优化(土壤养分、种子等)而迅速增加[12],促使草群的整体高度随之上升。植被盖度随鼢鼠掘土造丘活动加剧呈下降趋势,这与之前的研究结果一致[12,19,21]。本研究中所有的样方均设置在非土丘草地上,植被盖度应随植被群落高度的增加而增加,但却呈下降趋势,这除了与鼢鼠地下掘土活动相关以外[20],很可能是因为冬季放牧过程中家畜活动致使鼢鼠的土丘向非土丘草地覆盖从而间接影响到非土丘草地中的植被盖度[31]。

图4植物功能群生物量比重与高原鼢鼠种群密度的关系

宗文杰等[32]研究发现,物种丰富度随高原鼢鼠种群密度的增加呈先增加后降低的趋势。本研究也得出了相似的结论。高原鼢鼠对草地群落物种丰富度的影响与其食性有关[33]。高原鼢鼠的种群变化是一个动态的过程,其种群发展的一个基本条件是食物的丰富度,也就是杂类草(轴根系植物)在群落中占有较大的比重(图3c)[33,34],这应该是高原鼢鼠种群可在此生境中得以发展的前提条件,此时,植被以草群高度相对较低、物种丰富度较高为基本特征(鼢鼠种群增长期)[12,35]。在鼢鼠种群不断发展的过程中,食物资源(以杂类草为代表)便不可避免地出现因消耗量的增加而持续递减的趋势,与此同时,高大的禾草比重迅速增加[12],进一步加剧杂类草的竞争压力,杂类草功能群物种丰富度下降(图3c),导致整个群落的物种丰富度下降。总体而言,高原鼢鼠干扰对草地群落物种丰富度的影响符合中度干扰假说,而群落物种丰富度的变化主要是杂类草物种丰富度的改变造成的(图3c)。然而,研究发现,物种丰富度随鼢鼠种群密度增加呈降低趋势[30,36],造成这种结果的差异极有可能与其样地设置在夏季牧场相关,家畜放牧和鼢鼠活动会对物种多样性产生叠加作用[36]。

高原鼢鼠是广食性动物,但其主要取食摩苓草、丽江风毛菊、雪白委陵菜、鹅绒委陵菜、棘豆和细叶亚菊等杂类草的根系。因而,高原鼢鼠种群密度与杂类草生物量呈正相关,与禾草生物量呈负相关[32,33,34]。本研究结果表明,高原鼢鼠种群密度较低时,禾草生物量及其生物量比重较高,杂类草均较低;随着高原鼢鼠种群密度的增加,禾草生物量及其生物量比重降低,杂类草升高;当高原鼢鼠种群密度超过一定阈值,禾草生物量及其生物量比重又上升,而杂类草下降(图3a,c;图4a,c),与上述结果不同[32,33,34]。其实,这两种看似不同的结果,就其本质而言并不矛盾。对于地下采食的鼢鼠而言,其种群消长的前提是食物资源的多少[35]。杂类草较多时,鼢鼠种群则能迅速扩张[33];杂类草减少后,鼢鼠种群数量则下降[8];但鼢鼠种群相对食物资源(杂类草)存在滞后效应。另外,鼢鼠种群发展存在“潜伏-上升-高峰-衰退”4个阶段[35],鼢鼠种群在上升和衰退阶段势必会对植被造成不同的影响。上升阶段,杂类草生物量较高,这是鼢鼠种群得以迅速发展的前提;而在衰退阶段,由于土壤理化性质的改良导致禾草生物量比重迅速增加,杂类草比重下降,这也是图3a,c中存在异常值的原因。因此在未来研究鼢鼠种群密度对植被群落的影响,需要建立观测样地进行长期观测。

对于营地下生活的高原鼢鼠而言,有些学者认为土壤物理性状对鼢鼠种群密度的发展起主要作用,而与能耗密切相关的土壤紧实度更为重要[33];并且对于鼢鼠种群扩张而言,土壤条件(土壤水分和紧实度)优先于食物资源(地下生物量和碳水化合物)[21,26]。另外,有些学者认为食物丰度是鼢鼠种群能否得以延续的关键因素[37]。然而,就本研究结果来看,地下生物量随着鼢鼠种群密度的增加呈下降趋势,但与杂类草生物量及其比重存在正相关性(图3c和图4c)。这说明将地下生物量作为评价鼢鼠种群密度显得较为笼统,应将其细分为轴根系(轴根、块根和块茎)植物和须根系植物两大类[38]。因为鼢鼠喜食根系肥大的轴根系植物,对于营养成分较低的须根系植物则不喜食[39]。植被是高原鼢鼠栖息环境中的重要组成部分,决定其食物的丰度和质量[38]。因而,在未来鼢鼠鼠害防控中,能否反其道而行,通过改变植被性状影响鼢鼠的食物组成,从而间接起到控制鼢鼠种群数量的作用。这对于研究鼠-草-畜三者之间的关系极为重要,一定程度上能解释到底是鼠类导致草地退化,还是过度放牧引起鼠害的发生。

综上所述,本研究以植被性状为研究对象,探讨了植被群落对鼢鼠不同种群密度干扰的功能性响应。结果表明,随着鼢鼠干扰强度的增加,植被群落发生显著变化,群落高度显著增加,盖度和生物量显著降低,植物物种丰富度和杂类草丰富度符合中度干扰假说,适宜的鼢鼠干扰有利于物种丰富度的提高;而草地中的禾草生物量则在鼢鼠干扰较小和较大时反而较高,说明较低密度和较高密度的鼢鼠活动有利于禾草生物量的提高。

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基金:西华师范大学博士科研启动专项(18Q046)资助.