人工林是全球森林资源的重要组成部分,其快速发展缓解了人类对木材产品日益增长的需求。我国人工林面积居世界首位[1],主要造林树种为针叶树,如马尾松(Pinusmassoniana)、落叶松(Larixspp.)、油松(Pinustabuliformis)等,目前针叶人工林面积达到全国人工造林面积的2/3[2]。当前全球林业定位发生了根本转变——由木材生产为主的单一目标经营,转向以维持人工林高生产功能为主、兼顾提升人工林生态系统主要生态功能的多目标经营[3]。

但是,集中连片栽植的针叶人工纯林因树种组成和林龄结构单一,出现生物多样性减少、土壤酸化和肥力下降、森林病虫害频发等问题,无法满足人工林生态系统生产和生态功能的双重需求,阻碍人工林的可持续发展[4],因此,如何将针叶人工纯林诱导形成生产和生态功能较高的针阔混交林已成为当前研究的热点和难点[5]。有研究表明,通过优化林分结构,促进乡土阔叶树种在人工林内的天然更新是诱导同龄针叶纯林转化成复层异龄针阔混交林的重要途径之一[4]。

幼苗定居和幼树建成是天然更新过程中的关键阶段,极易受到环境因子的影响[6]。抚育间伐作为人工林的重要经营措施,通过调整林分结构,改变林下空间、光照条件和养分状况等环境因子,进而影响阔叶树种的定居和建成[7]。人工林内环境因子随间伐后时间的推移而变化[8],因此,人工林内更新植物组成和生长情况对间伐的响应存在一定的时间效应。理解间伐影响的时间效应,有助于确定人工林林下阔叶树种更新过程并预测未来针叶人工林的发展方向,为制定促进阔叶树种更新的经营措施提供科学依据。但目前已有研究主要探讨不同间伐强度下更新植物的多样性和生物量特征,较少追踪间伐后不同时期人工林林下更新植被组成和生长的动态变化过程[9]。

更新阔叶树的生长还受到自身生物特性(如,耐荫性)的影响。耐荫性反映了植物在弱光条件下的生存能力[10],而基径和树高的调整是植株适应遮荫环境的一种策略[11]。有研究发现,在遮荫胁迫下,植物为了最大程度地获取光照,通常减少用于基径生长的碳投入,将更多的碳分配于植株的高生长,呈现基径变细而树高增加的形态特征[11]。林分郁闭度随间伐后时间的延长而增大,导致林下光照有效性降低,不同更新植物如何调整基径和树高以适应间伐后不同时期人工林林内环境因子仍有待深入研究[12],并可为营造混交林选择合适树种提供一定的科学参考。

东北林区是我国重要的用材林基地,尤其落叶松人工林(2.61×106hm2)在我国落叶松人工林中占据主导地位(面积占比达85%)[13]。该地区落叶松人工林同样出现生物多样性减少、土壤肥力下降等问题(相比于毗邻次生林)。但目前关于通过间伐促进阔叶树更新以解决人工林问题的研究,多关注间伐强度对更新早期过程的影响,更新幼苗能否长成幼树仍不清楚。因此,亟需确定间伐的时间效应,以完善和调整落叶松人工林抚育间伐技术,实现落叶松人工林生产和生态功能兼顾。为此,本研究在辽宁省抚顺市清原满族自治县日本落叶松(Larixkaempferi)人工林核心栽植区,选择间伐后不同时期(短期1～3年、中期4～9年、长期>9年),采用空间替代时间的方法调查林下更新阔叶木本植物多样性和3种耐荫性更新树种的生长状况(基径、树高),分析不同间伐时期人工林内光照(郁闭度)与更新木本植物生长的关系,为预测间伐后针叶人工林的发展方向、实现我国人工林可持续经营提供科学支持。

1、研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于辽宁省抚顺市清原满族自治县(41°47′52″—42°28′25″N,124°20′06″—125°28′58″E),该县以低山丘陵为主,平均海拔在500m以上。该区属于温带大陆性季风气候,年均温5～8℃,极端最低气温-37.6℃,极端最高气温37.2℃;无霜期130d;年降水量700～1200mm,降水季节分布不均,多集中于7—9月,占全年总降雨量的60%以上。土壤类型主要为棕壤和暗棕壤,土层厚度多为20～30cm[14]。

研究区是以林业为主的山区县,经人为干扰后,形成了以天然次生林为主,镶嵌部分落叶松、红松(Pinuskoraiensis)人工林的典型次生林生态系统,人工林和天然次生林面积分别占该区域林地面积的43.0%和49.9%[15]。落叶松人工林主要树种为长白落叶松(L.olgensis)和日本落叶松;天然次生林主要树种为蒙古栎(Querusmongolica)、槭属(Acer)树种、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、花曲柳(F.rhynchophylla)、胡桃楸(Juglansmandshurica)等。林下主要灌木树种有毛脉卫矛(Euonymusalatus)、东北山梅花(Philadelphusschrenkii)、东北鼠李(Rhamnusschneideri)和山楂叶悬钩子(Rubuscrataegifolius)等。林下草本植物主要有荨麻叶龙头草(Meehaniaurticifolia)、白花碎米荠(Cardamineleucantha)和宽叶苔草(Carexsiderosticta)等[15]。

1.2 样地设置

2017年6—7月,在对清原满族自治县落叶松人工林实地踏查的基础上,选择毗邻有次生林(物种组成相似,表1)分布,地形均一、坡度和坡向相似、土壤类型一致、间伐强度相近、3个间伐时期(短期1～3年、中期4～9年和长期>9年)的一代日本落叶松人工林,包括两个龄级:10～20年生和20～40年生;每一个龄级的各个间伐时期处理设置3个样地(图1)。在每一样地内,布设3个20m×30m样方;同时,将每个样方均分为6个10m×10m的调查单元。各样地基本情况见表1。

图1辽宁省抚顺市清原县日本落叶松人工林样地

1.3 更新木本植物物种多样性和生长调查

在每一样地,按“品”字型选择3个10m×10m调查单元,记录所有更新木本植物(乔木和灌木)的种类、基径、树高、年龄、株数。对于DBH≥2cm的阔叶木本植物,其年龄根据通过髓心或略有偏斜的树芯,并以查数轮生枝为补充进行判断;对于DBH<2cm的阔叶木本植物,查数每棵幼苗的芽鳞痕,判断其年龄[16]。

1.4 林分郁闭度

郁闭度是反映林下植物可获得光照资源的重要因子[17]。选择阴天时,在日本落叶松人工林和毗邻次生林样地内每一调查单元的中心位置,距地面1.3m处,朝向北方,应用全天数码相机(Nikon,Coolpix995,f=7～32mm,日本)和180°鱼眼镜头转换器(Nikon,FC-E8,f=8～24mm,日本)拍摄林分垂直方向的鱼眼照片,每个样地拍摄6张照片。采用GapLightAnalyzer软件分析计算林冠开阔度(CO)[4]。郁闭度CD=1-CO。

1.5 数据处理

林下更新木本植物的重要值=(相对密度+相对频度+相对基盖度)/3

乔灌比=乔木个体数/灌木个体数

根据间伐后不同时期样地内更新木本植物的重要值,选择具有较高重要值和更新比例、在次生林中分布广泛并与落叶松互惠共生的3种不同耐荫性树种:喜光树种:蒙古栎;中性树种:色木槭(Acermono);耐荫树种:糠椴(Tiliamandschurica)[18,19],分析更新木本植物生长特征对间伐时间效应的响应机制。首先,对数据进行正态性检验(Kolmogorov-Smirnov检验)和方差齐性检验(Levene检验),对不符合正态分布和方差齐性的数据进行对数转换;然后采用单因素方差分析(one-wayANOVA)和最小显著差异法(LSD),分析各间伐时期内不同耐荫性树种基径、树高之间的差异(α=0.05);利用Pearson相关分析检验上述3种关键乡土树种基径和树高与林分郁闭度(光照)的相关关系。

所有数据用SPSS22.0进行统计分析,使用Origin9.0作图。其中,物种组成变化图是以间伐后短期样地内1～3年生更新木本植物、中期样地内4～9年生更新木本植物及长期样地内>9年生更新木本植物多度为基础绘制。

2、结果与分析

2.1 间伐后不同时期日本落叶松人工林林下更新木本植物物种组成

由表2可以看出,10～20年生人工林样地内出现木本植物46种,平均每一样地内调查到(21±2)种。其中,灌木17种,隶属于12科17属;乔木29种,隶属于13科22属。在间伐后短期样地内出现灌木16种,乔木25种;中期样地出现灌木12种,乔木22种;而长期样地更新灌木则减少至10种,乔木减少至20种。20～40年生人工林样地内出现木本植物46种,平均每一样地内调查到(21±3)种。其中,灌木13种,隶属于11科13属;乔木33种,隶属于12科21属。在间伐后短期样地内灌木和乔木种数分别为13种和25种;间伐后中期样地内出现灌木12种,乔木24种;而间伐后长期样地灌木为10种,乔木减少至17种。

在间伐后不同时期人工林内存在较多共有种,共16种,灌木树种有毛榛(Corylusmandshurica)、接骨木(Sambucuswilliamsii)、忍冬(Lonicerajaponica)、鼠李(Rhamnusdavurica)、卫矛(Euonymusalatus)和辽东楤木(Araliaelata);乔木树种有糠椴、山槐(Sophorajaponica)、胡桃楸、蒙古栎、暴马丁香(Syringareticulata)、色木槭、花曲柳、山荆子(Malusbaccata)、家榆(Ulmuspumila)和黄檗(Phellodendronamurense)。

在间伐后人工林内更新比例较低的物种有12种,灌木树种有一叶萩(Flueggeasuffruticosa)、光萼溲疏(Deutziaglabrata)、东北扁核木(Prinsepiasinensis)和山樱桃(Cerasustomentosa);乔木树种有东北槭(Acermandshuricum)、花楷槭(A.ukurunduense)、髭脉槭(A.pubinerve)、刺楸(Kalopanaxseptemlobus)、山杨(Populusdavidiana)、钻天柳(Choseniaarbutifolia)、春榆(Ulmusdavidiana)和大果榆(U.macrocarpa)。

间伐后长期(>9年),10～20年生人工林林下更新的灌木树种中卫矛和忍冬占优势地位,乔木树种中则是色木槭、胡桃楸、茶条槭(A.ginnala)等占据优势;20～40年生人工林林下灌木优势种同样是卫矛和忍冬,乔木优势种则是色木槭、水曲柳、家榆等。

由图2可以看出,在10～20年生人工林间伐样地内,短期时乔灌比为0.25,灌木主要为耐荫树种(38.5%),乔木中则是喜光种和中性种所占比例较大(约7%);中期时乔灌比增加至1.77,灌木和乔木均表现出喜光种和中性种增加的趋势,但仍以中性种占据优势;长期时乔灌比为10.1,灌木中耐荫种占据优势地位(5.4%),乔木树种则是中性种占据优势地位(47.3%)。

在20～40年生人工林间伐样地内,短期时乔灌比例相当,灌木和乔木树种均以中性树种为主(21.5%和29.6%);中期时乔木占比增大,灌木以耐荫种为主(23.6%),乔木仍以中性种为主(25.8%);长期时乔灌比为5.3,耐荫种在灌木中占比增大,乔木中虽然耐荫种比例增加(12.8%),但中性种仍占据优势地位(38.3%)。

2.2 间伐后不同时期日本落叶松人工林林下更新木本植物生长特征

图2间伐后不同时期日本落叶松人工林林下更新物种组成变化

由图3可以看出,在10～20年生人工林样地内,间伐后短期时,糠椴的基径仅显著高于蒙古栎;在间伐后中长期,糠椴的基径显著高于蒙古栎和色木槭。在20～40年生人工林样地内,间伐后短期时,糠椴的基径约为蒙古栎和色木槭的2倍;在间伐后中期时,蒙古栎和糠椴的基径均显著高于色木槭;在间伐后长期时3种耐荫性物种基径差异显著,其中糠椴基径最大,色木槭基径最小。

在10～20年生人工林样地内,间伐后短期,色木槭和糠椴的树高显著高于蒙古栎;在间伐中期时,3个物种树高差异不显著;间伐后长期,糠椴树高显著高于蒙古栎和色木槭。在20～40年生人工林样地内,间伐后短期时,糠椴树高约为蒙古栎的2倍;间伐后中期时,3种耐荫性物种树高差异不显著;但在间伐后长期时3个物种的树高差异显著。

2.3 光照对日本落叶松人工林内更新木本植物生长的影响

由表3可以看出,林下更新关键阔叶树种的基径和树高均与郁闭度呈显著相关关系。糠椴基径与郁闭度关系的拟合曲线的斜率明显高于其树高拟合曲线,但是色木槭则变化趋势相反。

3、讨论

3.1 间伐对更新木本植物组成影响的时间效应

图3间伐后各时期日本落叶松人工林内不同耐荫性更新树种基径和树高

随着时间的推移,间伐对林下更新木本植物的组成和发育具有持续性的影响,但影响程度的大小因植被类型而变化[9]。本研究中,间伐后不同时期日本落叶松人工林更新木本植物的组成存在差异。从间伐后短期到长期,林下更新物种数逐渐减少,但乔灌比呈增大的趋势。该结果与云杉(Piceasitchensis)林[8]的研究一致,林下更新物种数的减少主要受到上层植被的遮蔽影响。本研究中,间伐后因日本落叶松的快速横向生长,林冠在短期内重新郁闭,而且更新乔灌比逐渐增大,更新乔木树种逐渐占据优势地位[20],两者的共同作用抑制了林下植物的存活和生长。此外,更新植物种内和种间竞争作用随着群落发育而不断加剧,使得竞争力较弱的植物被淘汰,进而影响物种的多度[22],因此林下更新物种数随间伐后时间的延长而减少。

更新阔叶树种的耐荫性组成随间伐后时间的延长而变化,且变化规律受生活型和林龄的影响。人工林下更新的灌木多属于耐荫性树种,且随时间推移,耐荫灌木的比重呈增大趋势。该结果与边巴多吉等[23]的结果相似:耐荫灌木在林隙和林下环境均有分布,但在林下分布更多。原因可能是灌木没有主干且多丛生矮小,不能达到冠层,一直处于荫庇环境,因此灌木以耐荫树种为主。乔木的耐荫性组成则表现为:不同林龄人工林内,中性树种在各个时期均保持优势地位,且随间伐后时间延长,中性种更新比例下降;但10～20年生日本落叶松人工林内喜光种占比增加,20～40年生人工林内则是耐荫种所占比例逐渐上升。该结果与朱春雨[20]的研究结果基本一致,光照有效性的降低是导致树种耐荫性组成变化的主要原因[24]。

不同林龄日本落叶松人工林内更新阔叶树种耐荫性差异还证实Lindgren等[25]的研究:林龄也是影响物种组成变化的因素之一。其主要原因在于:日本落叶松的生长速度因林龄而不同,导致林冠闭合速度的差异,进而影响林内光照条件,最终造成不同林龄间人工林下更新物种的差异。此外,阔叶树种源(即毗邻次生林物种差异)可能也是影响更新物种组成的重要因素[9,26]。间伐的时间效应表明在制定以促进人工林林下更新为目标的间伐措施时,间伐间隔和林龄应该纳入考虑因素。

3.2 间伐对关键更新树种生长影响的时间效应

森林天然更新过程不仅要关注物种组成的变化,还应关注更新幼苗和幼树的生长动态[12]。随着间伐后时间的延长,3种关键种的基径和树高均增长明显;但在相同时期内,基径和树高在不同树种之间存在差异,表现出糠椴的基径和树高均高于蒙古栎和色木槭的趋势。这一结果可能原因在于糠椴(耐荫植物)在林冠遮荫环境下具有较高的生长能力,这对植物的长期生存至关重要[10]。林下更新关键树种基径和树高的变化规律并不一致。对于基径,糠椴始终高于蒙古栎和色木槭;对于树高,在间伐后初期时,糠椴和色木槭高于蒙古栎;到中期时,3个树种之间差异不显著;但在间伐后长期时,糠椴显著高于蒙古栎和色木槭。这种基径和树高的不等速变化表明植物可以通过调整基径和树高的增长比例来适应逐渐减弱的光照环境[11];同时在一定程度表明,基径/树高可能是衡量幼苗/幼树长期优势的重要因素。

此外,本研究还发现,随林分郁闭度的增加,糠椴基径的变化程度比其树高大,色木槭则表现为树高的变化程度更大,而蒙古栎的树高和基径变化程度相近。该结果与Caquet等[27]的研究结果一致,即随林分郁闭度的变化,槭属植物的高度变化程度更大。树种间的差异体现了不同物种对间伐的适应策略:糠椴倾向于增加对基径的碳投入,可能采用耐荫策略适应林下荫庇环境;而色木槭则更倾向于增加垂直生长,以获得更多的光照,可能采用避荫策略保证生长[11]。有研究表明,蒙古栎幼苗在林内弱光下表现出“细长”的特征[28],但本研究中,蒙古栎并未表现出明显的径徒长,其原因可能在于植树高度变化还受到临近植物高度的影响[29]。除光照条件和生物学特性外,水分和养分状况也是影响植物更新和生长的重要因子[30]。前期研究表明,间伐对林内土壤养分含量的影响同样存在时间效应[14],变化的养分和光照条件同时作用于林下更新植物,使得其表型变化更复杂[30]。因此,3种关键更新树种表现出不同的生长特征。

4、结论

间伐对日本落叶松人工林下更新植被组成及生长的影响存在明显的时间效应。间伐促进了乡土优势阔叶树种的更新,对提高日本落叶松人工林的物种多样性具有重要作用;但是,随间伐后时间的延长,即林分郁闭度逐渐提高、光照下降,林下更新植物种类逐渐减少,且中性树种占据优势地位。间伐促进林下更新3个优势树种(蒙古栎、色木槭、糠椴)生长的时间效应在不同树种之间存在差异:糠椴主要增加对基径的碳投入,可能以“耐荫策略”适应间伐后的变化环境;色木槭则倾向于增加垂直生长,以“避荫策略”适应间伐后变化的环境。根据间伐后不同时期更新木本植物组成变化及关键更新种的生长动态,在以形成针阔混交林为经营目的时,可以在间伐后的日本落叶松人工林内栽植上述3个乡土阔叶树种;同时应考虑适当延长间伐间隔,从而保证色木槭等阔叶树幼苗的生长,实现落叶松人工林的可持续发展。

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基金:国家重点研发计划项目(2016YFD0600206);国家自然科学基金项目(U1808201,31670637);辽宁省“兴辽英才计划”项目(XLYC1807102)资助.