林木遗传育种是研究森林遗传和林木良种选育理论与技术的科学。其伴随着经典遗传学的诞生而萌芽，在群体遗传学、数量遗传学、细胞遗传学和分子遗传学的基本理论形成中完成奠基，并在社会对木材等林产品需求急剧增长的推动下，不断引进现代遗传学、生物技术、生物统计学以及作物和畜牧育种理论与技术成果加以创新，从而形成了一个独具特色且遗传基础研究与育种实践紧密结合并协同发展的学科体系。

1、林木遗传育种的萌芽与奠基阶段（1821—1950)

林木遗传育种实践活动由来已久。公元前5世纪前后，我国春秋时期的计然所著《内经》中就有“桐实生桐，桂实生桂”的遗传之说。公元5世纪，贾思勰在所著的《齐民要术》中记载了当时栽培的林木和果树特性及繁殖方法，如毛白杨（Populus to‑mentosa）采取压条无性繁殖；甚至还描述了梨（Py‑rus spp.）嫁接“用根蒂小枝，树形可喜，五年方结子；鸠脚老枝，三年既结子，而树丑”的无性繁殖成熟效应问题。但这些均是基于经验的总结，并没有实现从经验现象到科学理论的转化。

现代的林木遗传育种研究到19世纪才开始出现。当众多学者热衷于各种生物生命现象和规律探究时，不可避免地会关注到个体巨大、寿命超长，且覆盖地球30%土地的树木。1821年De Vilmorin在巴黎附近开始进行欧洲赤松（Pinus sylvestris）种源试验，研究不同种源在生长、干形、针叶、芽和球果等性状方面的差异，并于1862年出版专著，由此成为现代林木遗传育种学的开端[1,2]。1892年，全球性的非营利性、非政府林业科学合作学术网络组织——国际林业研究组织联盟（International Union of Forest Research Organizations）在德国成立，简称国际林联（IUFRO）。现下设9个学部，其中林木遗传育种隶属第二学部：生理与遗传学部。

人类社会进入20世纪后，随着蒸汽机、电动机等发明和投入使用，车、船、桥梁、电杆、枕木、坑木、发电、造纸等行业发展带动了木材需求剧增，森林资源培育和利用研究开始受到欧洲一些工业化国家的重视。1907年，IUFRO组织德国、瑞典、奥地利、瑞士等国开展了第一次欧洲赤松国际种源试验。证明林木生长、形态及适应等性状存在地理种源变异，且性状变异是连续并可遗传的[2,3,4,5,6]。据此提出了连续梯度变异[5]、渐变群[6]等概念。在此基础上，IUFRO 1938年又组织了包括欧洲赤松和挪威云杉（Picea abies）的第2次国际种源试验项目；1944年进一步将欧洲落叶松（Larix decidua）纳入种源试验计划[4]。由于最佳种源可增产木材20%左右，因此促使遗传理论研究开始与林木育种的结合。Larson于1934年提出在适宜种源区选择优良单株营建种子园的最佳方案[7]。此后，瑞典、芬兰、丹麦、挪威等北欧国家也相继营建了一批欧洲赤松、挪威云杉、欧洲落叶松等种子园，促进了当地人工林发展[2,3,7,8]。

杂交育种兴起于20世纪。1912年Henry[9]在英国进行了杨树（Populus spp.）、栎树（Quercus spp.）等树种的种间杂交，并选育出速生、适应性强的格氏杨（P.generosa）。在20世纪20—40年代，美国、苏联、意大利、德国、日本等国家均进行了大规模杨树、栎树、柳树（Salix spp.）、桦树（Betula spp.）、落叶松（Larix spp.）、刺槐（Robinia pseudoacacia）、柳杉（Cryptomeria japonica）等杂交试验研究[2,3,10,11,12]，以意大利在杨树杂交方面的成绩尤为显著。1929年，Jacometti采用欧美杨（P.canadensis）与卡罗林杨（P.deltoides ssp.angulata‘Carolin’）杂交获得大量子代，经Piccarolo选择测定，选育出著名的‘I-214’杨（P.×canadensis‘I-214’）等一批优良无性系，其中‘I-214’杨以其生长快、适应性强而被世界各国广泛引种[13]。1935年，Nilsson-Ehle在瑞典发现巨型三倍体欧洲山杨（P.tremula），成为林木多倍体育种研究的起点[14,15,16]。1945年，叶培忠在甘肃天水开展了河北杨（P.hopeiensis）与毛白杨等杂交试验[17]，开启了中国林木育种的研究历史。

2、现代林木遗传育种体系成型阶段（1951—2000)

20世纪50年代开始，除了有针对性地建立濒危树种自然保护区和种质资源库，各国主要针对重要造林树种开展了基因资源收集、保护和评价，以及苗圃短期和田间长期种源试验等研究。涉及了挪威云杉（Picea abies）、湿地松（Pinus elliottii）、花旗松（Pseudotsuga menziesii）、火炬松（Pinus taeda）、白松（Pinus armandii）、黄松（Pinus ponderosa）、短叶松（Pinus banksiana），赤桉（Eucalyptus camaldu‑lensis）、美洲山杨（Populus tremuloides）等全世界100余种主要造林树种[3,18,19,20,21,22,23,24]，包括中国的杉木（Cun‑ninghamia lanceolata）、马尾松（Pinus massoniana）、油松（Pinus tabuliformis）、长白落叶松（Larix olgen‑sis）、侧柏（Platycladus orientalis）、白榆（Ulmus pumi‑la）、毛白杨等近40个主要造林树种[25,26,27,28,29,30,31,32,33]。相关研究为主要造林树种种子区划和指导种子调拨提供了重要依据。同时，伴随有大量采用同工酶和分子标记等遗传标记开展树木地理变异模式等研究[34,35,36,37,38]。而从已有的研究结果看，尽管通过遗传标记和苗圃短期种源试验可为开展田间种源试验以及种子区划提供参考，但并不能作为优良种源选择的依据[3]，况且一些树种的短期种源试验和长期种源试验结果并不一致[20,21]。

在此期间，本着解决本国木材资源匮乏问题或筛选经济价值更高树种的目的，许多国家开展了大规模引种工作并取得成功，其中桉树（Eucalyptus spp.）、欧洲黑杨（Populus nigra）、美洲黑杨（Populus deltoides）、辐射松（Pinus radiata）、湿地松等树种甚至在自然分布区之外得到了更大的发展[13,22,39,40,41]。同时林木种子园建设进展更为迅速，世界上有50多个国家建立了种子园，涉及辐射松、挪威云杉、火炬松、杉木等90余个树种，多为针叶树种，包括中国在内的世界各国依赖种子繁殖的主要造林树种逐渐开始种子园供种[3,7,41,42,43,44,45]。良种生产推动了人工林建设，如美国南部每年种植10亿余株火炬松，全部种子园供种，第2代种子园采种量占50%以上，其中第1代种子园遗传增益7%～12%；第2代种子园遗传增益13%～21%，且抗病能力和品质性状都有显著提高[46]。人工林年平均生长量增加一倍，轮伐期减少50%以上[47]。在育种策略、无性系配置、花粉传播规律、嫁接技术、树体管理、促进开花结实、间接选择、病虫害防治等方面，报道了大量有关种子园理论和技术研究成果[2,3,44,45,48,49,50,51]。此外，辐射松、湿地松、桉树等树种采用控制授粉优良家系建立采穗圃，通过嫩枝扦插规模化繁殖[3,42,52]，遗传增益最高达50%以上。开展持续育种并将良种应用于造林，使欧美以及澳大利亚、新西兰、巴西等林业发达国家的森林资源得到快速发展，实现采育平衡甚至大量出口。进而推动私有林区主要开展木材生产，国有林区则向涵养水源、保持水土和提供休闲游憩的生态管理方向转变[53,54]。而林木育种和种子园建设也开始向企业为主导转变[41]。

在20世纪50—70年代，林木倍性育种长期居于研究热点，并在杨树、桦树、刺槐、桑树（Morus spp.）、橡胶树（Hevea brasiliensis）等树种中获得一系列单倍体、三倍体和四倍体等[55,56,57,58,59,60]。其中，东北林学院树木育种组1975年于国内首次获得杨树花粉培养再生植株[61]。但由于理论和技术方法局限，倍性育种一直未有显著突破，仅有桑树、刺槐以及欧洲山杨与美洲山杨杂种三倍体等多倍体品种在生产上得到应用。此后，在成功获得抗除草剂转基因杨树的推动下[62]，林木基因工程研究开始成为热点，多倍体研究随之日渐被冷落。截至2000年，已进行了杨树、桉树、火炬松、花旗松、白云杉（P.glauca）等10科22属35种遗传转化研究[63]。或通过同源基因超表达而强化品种的某一性状表现，或通过基因删除、基因沉默、基因抑制、反义转化等抑制品种某一性状基因调控表达，或通过转化如Bar耐除草剂基因、Bt抗虫基因等树木外源基因使品种表达新的性状等[64]，获得了一批早开花、抗除草剂、抗病虫、木质素含量降低、耐干旱盐碱等转基因植株[63]。其中，韩一凡[65]于国内首次获得了转Bt基因的欧洲黑杨。直到20世纪90年代，朱之悌等[66]利用毛白杨天然2n花粉与毛新杨（Populus tomentosa×P.bolleana）回交成功选育出一批生长快、纤维长且木素含量低的三倍体毛白杨新品种之后，重新引起人们对多倍体育种的关注。并在理化诱导花粉染色体加倍处理条件、有效处理时期、提高2n花粉竞争力以及雌配子染色体加倍等方面取得研究进展[67,68,69,70,71]，显著促进了配子染色体加倍和提高了三倍体诱导效率。

基于杂种优势利用的多世代遗传改良策略一直是林木遗传育种的研究重点。在围绕选择、交配、遗传测定为核心推进育种循环的遗传改良过程中，尤其重视基本群体、育种群体、选择群体和生产群体建设[3,72,73,74]。根据树种特性及育种目标采取复合群体或单一群体以及不平衡交配设计等措施进行育种群体管理[74,75,76,77,78,79,80,81]；通过轮回选择实现目标性状相关基因聚集以及多目标综合选择育种[82,83,84]；基于育种值估算指导育种亲本选择[85,86,87,88]；利用状态数评估遗传多样性以指导种子园亲本配置和管理策略[89,90,91]等，在延缓近交的同时，保证短期内取得最大遗传增益。其中实施滚动育种策略40 a的辐射松遗传增益提高25%～35%[79]。而阔叶树遗传改良成效最为突出的当属杨树和桉树。从1981年开始，意大利杨树研究所制定并实施了以基于轮回选择为核心的欧美杨遗传改良策略，先后培育出一系列适合不同栽培目标的优良无性系，包括至今我国仍在应用的欧美杨107(Populus×euramericana‘Neva’）、108(P.×euramericana‘Guariento’）等品种[12,13]。同时我国杨树杂交育种也取得显著成就，著名杨树品种有‘北京杨’（P.×beijingensis）、‘群众杨’（P.×pop‑ularis）、‘中林46杨’（P.×euramericana‘Zhonglin46’）、‘小黑杨’（P.simonii×P.nigra）等[92,93]。而桉树则以巨桉（Eucalyptus grandis）和尾叶桉（E.uro‑phylla）等杂交育种成绩最佳[2,3,73,94,95,96]。

20世纪70年代，随着胶合板、纤维板、木浆造纸等世界森林工业发展及其木材供给要求的提高，无性系育种开始提出并被寄予了更高的期望。在联合国粮农组织支持下，于1973、1977、1981年分别召开了3次大型国际会议，专门讨论树木无性繁殖的方法、进展、问题与遗传应用等问题，推动了以工业用材培育为目标的无性系育种及无性系林业的发展[97]。此时，随着现代生物学的进步，植物生长调节剂和全光喷雾育苗技术得以广泛使用，使扦插育苗生根率得到显著提高，甚至如挪威云杉、辐射松等一些以往生根困难的针叶树种也可以实现规模化扦插繁殖[2,3,42,52,73,98,99]。同时组织培养技术开始应用于林木无性繁殖，有30多个科200多种树木通过组织和器官培养获得了完整植株，其中杨树、桉树等树种的优良品种采用组织培养实现规模无性繁殖[100]。针叶树体胚诱导技术也取得突破[101]，成为以往只能种子繁殖树种遗传改良水平提升的有效途径。辐射松、挪威云杉、火炬松、花旗松等树种体胚繁殖甚至在一些企业开始大规模造林应用[100,102]。但这些体胚苗均来源于未成熟胚，属于未测定的无性系，应用时主要采用超低温保存技术保持大量未成熟胚的胚性愈伤活性，待田间测定后再选择其中表现优良的基因型进行无性系生产等[3,103,104,105,106]。

3、 林木遗传育种深入发展阶段（2001年以来）

人类基因组序列发表标志着生命科学开始进入后基因组时代。此后，水稻（Oryza sativa）、毛果杨（Populus trichocarpa）等基因组测序结果相继发表[107,108]，并开始产生重要影响。2007—2019年，又完成了近百种植物全基因组测序，其中涉及的树木基因组包括挪威云杉[109]、毛竹（Phyllostachys hetero‑cycla)[110]、巨桉[111]、垂枝桦（B.pendula)[112]、杜仲（Eucommia ulmoides)[113]、鹅掌楸[114]等近50种，而且还在不断增加。在此基础上结合转录组学、代谢组学、蛋白质组学、降解组学等成果深入研究，定位、克隆了大量调控重要性状的功能基因，并从转录调控和转录后调控等不同层面解析了一些生长、发育、抗逆等重要性状遗传调控机制[115,116]。进入21世纪以后，森林遗传学研究主要集中于基因组测序、QTL(quantitative trait locus）定位、功能基因挖掘、GWAS(genome-wide association study）以及全球气候变化下的树木遗传变异等方面[117,118]。其中，有关QTL定位、全基因组关联分析、分子标记辅助选择（MAS,marker-assisted selection）等曾被寄予厚望，在树木中相关研究达数百例，但由于林木育种目标性状多属于数量遗传，基因与环境互作效应显著，加之同源重组影响等，其对育种的帮助是有限的[118,119,120,121]。更寄希望于新开发的可实现对所有基因效应估计的全基因组选择（GS,genomic selection）技术[122]，以及可实现基因组DNA序列精准插入、删除和替换等遗传修饰的基因编辑技术[123,124,125]，开启了林木分子设计育种的新篇章。

进入21世纪以来，在高校和科研机构的专家参与下，树种长期遗传改良计划得以进一步推进，同时更加重视育种的现实遗传增益和利用。滚动育种策略以交配间隔时间短、见效快、遗传增益显著而受到重视，一些重要造林树种开始由以往的独立世代育种计划转向执行重叠世代的滚动育种策略[126,127]，并借助Kerr等[128]研发的遗传评价系统TREEPLAN®有效地平衡降低共祖率与提高遗传增益的矛盾。同时，人们开始探讨如何借助飞速发展的现代生物技术缩短育种周期、降低育种成本、提高选择效率和效果等。EL-Kassaby等[129]提出了一种BWB(breeding without breeding）育种策略，即不需要进行控制授粉育种，而是利用分子标记检测技术对已知来源半同胞的父本进行鉴定，实现谱系重建和选出高配合力亲本，用于种子园建立等。已有核桃（Juglans regia）、毛白杨、油松、欧洲赤松、西部落叶松（L.occidentalis）等有效应用的实例[130,131,132,133]。但是，该技术策略的应用也存在一些问题，如受散粉时间、花粉竞争力等因素影响，半同胞家系子代并非完全随机交配；亲本分子标记位点因同源重组的影响也会有一定比率的变化，难以鉴别所有子代的父本等。而结合分子遗传距离构建育种群体也是一种有效的选择[134]。

林木转基因一直是国内外研究热点。迄今为止，至少有200多个转基因林木株系进行了田间试验，其中绝大多数为杨树、松树和桉树[135,136,137,138,139,140,141,142,143,144,145]。各国严格的转基因植物安全性监管政策和措施暂时限制了转基因品种的应用[139]。与此同时，涉及成套染色体组操作的多倍体育种逐渐受到重视。2004年以来，陆续报道在我国广泛栽培的‘I-214’、‘中林46’、‘廊坊3号’（Populus×langfangensis-3）、‘银中杨’（P.alba×P.berolinensis）等杨树品种为三倍体[146,147]。染色体计数表明云南主栽橡胶树品种‘云研77-2’、‘云研77-4’亦为三倍体[148]。这些三倍体品种与三倍体毛白杨一样来源于天然2n配子杂交，表明林木三倍体育种可以最大限度地实现倍性优势和杂交优势的综合利用，获得生长提速、次生代谢产物增加、败育无籽等特性的三倍体新品种[60,149]。而大孢子、胚囊、合子以及体细胞染色体加倍等关键技术的突破，显著提高了多倍体种质创制的效率和效果[64,149,150,151,152,153,154,155]，并证明染色体加倍途径不同，2n配子传递亲本杂合性不同[156]；基于植物同源重组特点，2n配子传递亲本杂合性低的诱导途径同样可以获得性状表现优良的三倍体等[134,149,157]。相关研究从理论和技术层面为多倍体育种及利用奠定了基础。

良种繁育是林木良种应用于生产的前提，也是林木育种的重要内容。目前，世界上难以无性繁殖的重要造林树种大多采用种子园制种，以一代或二代种子园种子为主，辐射松、火炬松、杉木等少数树种遗传改良开始进入第3轮甚至第4轮[3,7,41,158,159,160,161,162]。如欧盟28个国家中有24个国家建有约40个树种的种子园，面积约10 000 hm2，一半是欧洲赤松；另外两个种子园面积较大的树种是挪威云杉和欧洲落叶松。第1代种子园材积生长遗传增益10%～20%，使用测试材料营建的种子园遗传增益15%～30%；良种使用率因树种而不同，为70%～100%[41]。火炬松第3代种子园种子开始用于生产，遗传增益达35%；约0.4%的火炬松和1.7%的湿地松采用优良全同胞家系种子育苗造林，遗传增益可达40%以上[159,163,164]。在澳大利亚辐射松育种的内部收益率达20%[165]。白桦（Betula platyphylla）基于四倍体与二倍体配置建成了生产三倍体种子的设施强化种子园[166,167]。

选择优良基因型并通过无性系制种用于规模化造林的无性系林业也逐渐向多个树种拓展。其中，针叶树的无性系造林可以在家系造林的基础上平均再提高10%～25%的遗传收益，而阔叶树精选无性系造林可实现25%～50%甚至更高的遗传增益[168,169,170]。美国开展了小规模的火炬松、湿地松优良无性系栽培试验，遗传增益达50%以上[163,171]。芬兰选育出的挪威云杉优良无性系V49、V382、V383等37年生林分的木材产量达到600 m3/hm2以上，并大规模无性繁殖造林[172]。英国每年扦插繁殖约600万株西加云杉，其遗传增益比种子园材料高出50%[105]。国内在杉木、落叶松、湿加松（Pinus elliot‑tii×P.caribaea）等针叶树种无性繁殖和利用方面也取得了十分显著的进展[162,173,174]。阔叶树种无性系利用更为突出，其中巴西大规模采用尾巨桉（E.uro‑phylla×E.grandis）等优良杂种无性系造林，7年生年均材积生长量40～50 m3/hm2[117,175,176]。而以毛白杨多圃配套系列育苗技术[177]、杂交鹅掌楸体胚规模化高效快繁技术[178]等为代表的无性繁殖技术集成创新和应用，为我国无性系林业发展提供了范例。

4、 林木遗传育种发展趋势展望

选育产量更高、品质更优、抗逆性更强、适应性更广的林木品种并应用于生产，用更少的人工林面积生产更多的木材等林产品，以减少对天然林的依赖，林木育种将在其中担负更大的责任，也决定今后林木遗传育种发展趋势和重点工作。

1）育种目标紧密结合生产与市场发展需要。在世界日益增长的纸张、家具等市场的巨大需求下，速生优质的纸浆材、板材等工业原料林树种的品种选育仍然是林木育种的重点。对遗传改良水平较高的树种，研究人员开始关注高光合、水分和氮素利用效率品种选育，尤其是株型育种，以提高土地利用率、降低生产消耗。抗逆性、适应性强的品种选育同样受到重视，目的是降低栽培管理成本，拓展栽培适生立地，增加人工林栽培效益。随着科技的快速发展以及对树木多样化利用价值认识的深入，一些重要用材树种的育种目标性状将向着适应市场多样化需求方向转变，而一些以往不被关注的所谓非重要树种可能会因某种目标性状利用价值的新发现而成为育种的重要对象。

2）重视基因资源收集、保护、评价及利用研究。重视基因资源收集、保护、评价及利用是林木育种的永久主题。缺乏基因资源丰富的选择群体，不仅会限制世代育种的可持续开展，也不能适应社会和市场需求变化的需要。其中，对于新开展遗传改良的树种，应在合理种源试验的基础上，围绕主要育种目标科学而广泛地收集基因资源，推进育种区选择群体建设，为进入高世代育种打下良好的基础；而对于研究比较深入的主要造林树种，仍需要根据育种目标变化不断补充新的基因资源。同时加强所收集、保存的基因资源评价和管理工作，深化主要林木种质资源遗传信息分析，构建主要林木种质重要性状数据库等。

3）常规育种仍将占据良种生产的主导地位。林木主要目标性状多属于数量性状遗传，要想提高这些性状决定基因频率，实现增效基因聚合，当前阶段没有任何捷径，只有持续推动育种群体建设及其相关交配设计和杂交、测定工作才是最为有效的途径。此后，只能种子繁殖的树种通过建立种子园利用；能够无性繁殖的树种则通过选择优良单株并扩繁成无性系利用。需要指出的是，在通过交配设计和人工控制授粉不断累积加性基因的基础上，进一步开展远缘杂交和多倍体育种有可能取得更好的效果；以良种为材料实施理化诱变或转基因和基因编辑等分子育种，才有可能获得更有竞争力的品种。因此，基于轮回选择的常规育种仍将占据种质创新和良种生产的主导地位。

4）更加重视林木良种选育及其应用的遗传基础研究。林木遗传基础研究目的在于为育种提供指导或探寻技术创新或突破的途径。长期的林木育种实践表明，基础理论的突破并用于指导育种，往往具有事半功倍的效果。研究的重点包括开展树种地理变异模式、群体遗传多样性水平分析，以及性状的遗传力、亲本的一般配合力和特殊配合力、家系和家系内个体间变量组分大小等重要遗传参数估算，为选择育种以及选择群体、育种群体、生产群体建设提供指导；系统解析树木全基因组遗传标记信息，结合表型值和系谱信息更加准确地早期预测育种值，从而缩短育种世代间隔，降低近交系数，提高遗传进展；揭示树木重要性状形成的遗传调控机制，实现有针对性的分子设计育种；掌握林木生殖生物学、细胞遗传学基础，为克服远缘杂交杂障碍以及有性多倍化适时处理提供指导，提高育种效率和效果等。

5）育种技术方法创新，助力林木良种选育跨越式发展。从林木乃至动植物育种的发展历史看，每一次技术创新或突破都会带来育种的快速发展。未来林木育种技术创新重点仍集中于选择、交配和遗传测定等育种关键环节，包括研究如何通过一定的交配设计、环境设计、数据处理分析及选择技术方法，实现有利基因更多、更高效、更快的聚合；或者如何实现入选植株尽早开花结实、交配和新一轮基本群体构建等。此外，开发适合树木特点的基因组编辑技术，安全、高效、多价基因共转化技术，理化诱变剂的筛选和突变体分离、鉴定技术，有性多倍化和体细胞染色体加倍共性技术，高世代种子园无性系配置与开花调控技术，无性繁殖材料的幼化与复壮技术、体细胞胚胎发生诱导和规模繁殖技术等，仍是将来研究的重点。

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基金:国家重点研发计划(2016YFD0600403).