蔬菜是人们日常生活中不可缺少的食物之一,蔬菜可以提供人体所需的多种维生素和矿物质等营养物质,如维生素、类黄酮、多酚等,而在园艺生产中,过度施用化学肥料导致了土壤结构的破坏和水体的污染[1,2],带来了严重的环境污染问题;因此,生产绿色、高品质蔬菜成为蔬菜产业可持续发展的方向。海藻提取物作为一种有机物,通常可以改善土壤的理化特性、保水能力、微生物活性,还可以保护植物免受不利的环境条件(例如极端温度、水分胁迫或营养过剩)的侵害[3]。海藻包含硫酸化多糖、萜类化合物、酚类、内酯、固醇和脂肪酸,具有药理作用,并具有促进植物生长的特性[4]。海藻作为一种自然资源,不仅对环境无害,而且除了富含对植物有益的各种营养元素外,还富含海藻酸盐、岩藻依聚糖、层粘连蛋白和陆生植物中不存在的其他多糖[5]。早在1964年就有学者[6]通过蓝藻提取物与常规肥料对比研究发现,蓝藻可促进水稻的生长。在1983年,Featonby-smith等[7]研究证明,500倍海藻浓缩液可促进甜菜的生长。

许多海藻提取物产品常被用于园艺和农业[8]。海藻提取物可以以液体形式作为叶面喷洒肥料、土壤淋灌肥料,也可以粉末或颗粒形式作为土壤调节剂和肥料[9]。海藻提取物除了可以增强土壤养分吸收外,还具有增强种子发芽、抗生物及非生物胁迫的能力,这些可归因于海藻的植物激素和其他促进植物生长物质的存在[10]。天然海藻经过一定工序处理制作而成的提取物统称为海藻肥,其营养丰富,有利于蔬菜生长。本文将综述海藻肥在蔬菜上的应用现状,以期为其科学应用提供参考。

1、海藻肥营养成分

海藻肥含有丰富的植物必需营养元素和促进植物生长的活性物质,其中必须营养元素包括碘、钾、钠、钙、镁、锶等矿物质以及锰、钼、锌、铁、硼、铜等微量元素,活性物质包括海藻多糖、甾醇、植物激素、酚类、甜菜碱、海藻酸等。

1.1海藻肥的矿物质成分

海藻含有陆生植物缺乏的碘、钾、钠、钙、镁、锶等矿物质以及植物生长所必需的锰、钼、锌、铁、硼、铜等微量元素;植物的萌发、生长、开花、结果各个阶段都需要矿质元素及有机物,而在海藻提取物中几乎包含了植物所必需的各种元素及多种化学成分[11]。有研究人员从松藻中提取出氮、钾、钠、锰、钙、铁、锌、铜、钴、镉、铬、镍和铅等元素,并从中分离出17种氨基酸,其中苯丙氨酸是最高的必需氨基酸,其次是谷氨酸、天冬氨酸和赖氨酸[12]。对硬毛藻进行能量色散分析(EDX),结果发现了镁、硫、氯、钙元素的存在,这些元素均与蔬菜营养生长、生殖生长以及品质合成密切相关[13]。作物需要相对大量的次要养分钙、镁和硫。马尾藻提取物含有高水平的镁、钠、钾、磷、铁、氯、锌、铜和氮[14]。Layek等[15]研究证明,随着海藻肥处理浓度的提高,玉米种植地的土壤养分含量相对降低,这是由于海藻肥对增强玉米养分吸收能力有促进作用。Dobromilska等[16]研究证明随着褐藻制品的施用次数增加,番茄的微量营养元素含量分别显著提高氮0.27%～12.4%、磷14.85%～17.26%、钾3.17%～8.17%、钙0.00%～6.13%、锌9.67%～29.03%、铁8.69%～13.04%。

1.2海藻肥的活性成分

1.2.1海藻多糖

海藻多糖是从海藻中提取得到的植物多糖,含有硫酸多糖、卡拉胶、甘露聚糖、海藻纤维和葡聚糖等。海藻酸钠(SA)是一种从褐藻中提取的线性天然生物多糖,由β-D-甘露糖醛酸和α-L-古洛糖醛酸通过(1-4)糖苷键连接而成,水溶性好,生物相容性低,可以避免蛋白质的失活[17]。

1.2.2甾醇

植物甾醇是一种生物活性化合物,存在于所有藻类中。近年来,海藻甾醇的功能和营养特性的研究越来越受到人们的关注[18]。褐藻中含有甾醇,其在生物逆境胁迫过程中发挥重要作用,尤其在“植物—病原菌”的相互作用过程中[19]。利用GC-MS技术从海藻中分离出10种甾醇:胆甾醇、胆甾烷醇、24-甲基-胆甾-5、22-二烯-3-β-醇、24-甲基-胆甾醇、24-乙基-胆甾醇、24-甲基-胆甾-5、7,22-三烯-3-β-醇、24-乙基-胆甾-5、23-二烯-3-β-醇[20]。

1.2.3植物激素

海藻提取物的化学成分在几乎不依赖赤霉素(GA3)的拟南芥种子中诱导淀粉酶活性,说明海藻提取物可能包含结构上不同于植物激素的化合物,但仍会引起生理反应[21]。

海藻肥的生物刺激机制主要是由于海藻中含有丰富的植物必需营养元素和植物激素[22]。已有研究表明,海藻中含有生长素、细胞激动素、赤霉素、脱落酸等天然激素类物质[23]。褐藻提取物处理体外种植拟南芥使其吲哚乙酸、细胞分裂素、赤霉素、多胺和脱落酸等植物激素含量显著提高[24]。由于海藻肥含有促生长激素,可以促进豇豆生长[14]。

1.2.4酚类

海藻多酚是从海藻中提取出来的多酚类化合物,具有抗菌、抗病毒活性、抗氧化活性以及高化学防御性等防御功能。国内外科学家从小黏膜藻[25]、鼠尾藻[26]以及海黍子[27]等海藻中均提取出了酚类化合物,并验证了其抗性。海藻多酚类化合物主要包括从褐藻中提取出的多酚类[28]、黄酮类[29],从绿藻中提取的酚酸类[30]以及从海洋红藻中提取出的卤代酚类[31]等,其具有一定抗氧化活性,自由基清除率较高,从而使植物的抗逆性得到提高。

1.2.5甜菜碱

甜菜碱是普遍存在于海洋藻类中的季胺盐物质,是海藻植物促生长剂中的类细胞激动素化合物之一,其可影响植株化学物质的运输[32]。甜菜碱可能参与了植物体内的各种化学物质的运输,提高植物体细胞对干旱、高湿、高盐和高渗透环境的耐受力[33]。甜菜碱增强脯氨酸的代谢及超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)的活性,从而提高渗透调节能力和对细胞内的活性氧(ROS)的清除能力,缓解干旱造成的损害[34]。

1.2.6海藻酸

海藻酸是寡糖类物质,其能调节多种植物的生长发育,对矿物养分吸收、产量和品质均有不同的调节效果。喷施含海藻酸的水溶肥料能刺激番茄根系发育、提高种苗存活率、促进开花、提高坐果率等[35]。

2、海藻肥在蔬菜生产上的应用

高等植物的生长和发育受植物激素的调节。海藻提取物在低浓度下可改善植物生长,而在高浓度下抑制生长,其生理作用与植物激素相似[36]。一些海藻具有促进植物生长的活性,可作为有机肥料应用于农业和园艺生产中[37]。

2.1海藻肥对蔬菜种子发芽的影响

刚毛藻提取液浸泡处理番茄种子12h后,能有效刺激种子萌发和生长,其处理过的种子比未处理的种子提早2d发芽;此外,100%海藻提取物处理后的种子发芽率比对照显著提高了88%[13]。绿海藻提取物制成的海藻肥诱导辣椒种子发芽率在15℃和25℃下分别提高了10.63%和18.67%,茄子种子发芽率在15℃和25℃下分别提高了7.05%和7.31%[38]。600倍海藻肥处理可以显著提高黄瓜和番茄种子的发芽率(分别提高了6.8%、6.4%)和发芽势(分别提高了6.9%、4.5%),从而促进幼苗的生长[39]。

2.2海藻肥对蔬菜生长的影响

在马铃薯块茎开始生长后2周内叶面喷施9.4L/hm2海藻提取物,马铃薯产量可增加20%～35%[40]。叶面喷施0.1%泡叶藻海藻肥后,油菜对氮素(芽和根分别提高了21%和115%)和硫(芽和根分别提高了63%和133%)的吸收和积累能力得到提高,促进了油菜根和茎的生长,根长和茎长分别增加了102%和23%[41]。

海藻酸有机水溶肥750倍液可显著增加蕹菜、油麦菜和苋菜的株高(20.36%、14.10%和7.17%)和鲜质量(28.64%、15.00%和11.23%),且蕹菜和苋菜的茎粗分别增加了33.83%和8.40%[42]。6%、8%和10%的海藻肥处理后的番茄营养生长(植株高度、苗长、根长和分枝数)和生殖生长(花数、果实数和鲜质量)都得到了显著提高[43]。叶面喷施海藻肥500倍液后,菠菜的生物量、叶面积比对照分别增加了42.8%和38.3%,同时海藻肥可以使菠菜、黄瓜和大蒜分别增产42.8%、13.3%和20.0%[44]。低浓度(20%)松藻类海藻肥浸种处理可以提高辣椒的生物量(7.05%)、根长(38.46%)、茎长(30.76%)、叶面积(73.17%)、结果数(114.00%)[12]。与对照处理比较,3%的棕色海藻提取的海藻肥喷雾剂能显著提高豇豆的株高、叶数和产量,分别提高了18.35%、55.55%和233.00%[45]。经海藻肥1200倍浇灌,紫油菜鲜质量比对照提高了50%;较低浓度的海藻肥处理有利于增加紫油菜的株高,施用1600倍海藻肥的紫油菜株高最高,比对照处理高1.3倍;1200倍海藻肥处理下紫油菜生物量比CK高49.9%[46]。0.2mg/L的含海藻酸水溶肥根系浇灌能显著增加低温胁迫下辣椒幼苗的株高(36.87%)、茎粗(37.96%),干、鲜质量分别增加38.00%和44.04%,叶绿素含量提高了36.77%,且有效增强了辣椒抗低温胁迫的能力[47]。20%马尾藻提取物浸泡处理可提高豇豆幼苗茎长、根长和鲜质量,分别提高了146.81%、93.37%和114.92%[14]。

有研究表明,海藻提取物可以抑制病虫害,例如用0.2%、0.4%和1.0%黄花海藻提取液浇灌可以降低番茄红根线虫感染率[48]。

2.3海藻肥对蔬菜营养品质的影响

海藻肥除了能显著促进植株生长外,还可促进蔬菜作物营养品质的改善。

干旱条件下,稀释300倍的海藻肥灌根处理菜心的生物量比水溶肥处理增加了43%;同时,添加具有海藻功能物质甜菜碱(140mg/L),能够显著提高叶片相对含水量(9.7%)、抑制叶绿素的降解、促进脯氨酸的累积、提高SOD和POD的活性、提高抗旱性[49];6%、8%和10%的海藻肥处理后的番茄生化成分(光合色素、蛋白质、可溶性糖、淀粉、酚、番茄红素和维生素C)的含量都显著提高了,其中经过10%海藻提取物处理的番茄果实中番茄红素的浓度增加到9.4mg/g[43]。稀释500倍海藻肥提高了菠菜和黄瓜的维生素C含量(30.2%和56.3%)[44]。低浓度(20%)松藻类海藻肥浸种处理的辣椒总叶绿素(47.82%)、蛋白质(52.85%)、糖(39.74%)和脂类(54.34%)含量均显著提高[12]。3%的棕色海藻提取物叶面喷施后豇豆的总酚含量(36.64µg/g)、蛋白质含量(0.42mg/g)最高,3%红色海藻提取物处理下豇豆的类黄酮含量(7.36µg/g)最高[45]。在1200～1600倍海藻肥浇灌下,2000倍海藻肥处理的紫油菜叶绿素最高,SPAD达到50.73,1600倍海藻肥处理的紫油菜花青素、蛋白质和维生素C含量最高,分别为0.516、13.9mg/g和2.83mg/g[46]。施用海藻肥(6、9、12mL/L)后,番茄产量提高了1.48～1.83倍,维生素C含量提高了1.24～4.55倍,番茄红素含量提高了1.20～2.33倍,这是由于海藻肥通过调节转化酶活性和脱氢酶活性,从而引起土壤细菌群落变异,进而促进番茄生长[50]。3/8霍格兰营养液+1000倍海藻肥水培生菜叶绿素a、叶绿素b及类胡萝卜素含量最高,分别增加了22.04%、6.80%和18.39%;可溶性糖、可溶性蛋白质、多酚和DPPH自由基清除率分别提高了17.4%、12.35%、65.99%和72.49%;硝酸盐含量显著降低42.9%[51]。

3、小结

海藻肥含有丰富的植物必需营养元素和IAA、GA、细胞分裂素等植物激素,可促进蔬菜品质显著提升。海藻肥可以明显提高蔬菜的产量、改善蔬菜的品质、增强蔬菜的抗性。海藻肥在蔬菜上的应用前景广阔。选择适宜的海藻肥种类、浓度以及与其他肥料的配合施用是海藻肥应用于蔬菜生产上的关键技术,有待于进一步深入研究与示范应用。

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基金:广东省重点领域研发计划项目(2019B020214005).