1.引言

巴彦淖尔市巴音满都呼地区位于内蒙古自治区西北部，隶属于乌拉特后旗。巴音满都呼地区发现了大量的脊椎动物化石，包括爬行动物（含驰龙类、角龙类、甲龙类、鳄类、龟鳖类、有鳞类）、哺乳动物以及恐龙蛋化石。这些化石主要集中于上白垩统乌兰苏海组的中下部。乌兰苏海组主要为曲流河沉积、风成沙丘沉积和湖泊三角洲沉积，岩性以棕红色泥岩、粉砂质泥岩、粉砂岩、土黄色粉细砂岩以及粗砂岩和含砾砂岩为主。大量脊椎动物化石的发现对揭示动物群的演化史、进化史具有重要作用。此外，恐龙蛋化石的发现对于研究恐龙灭绝具有重要意义。因此，巴音满都呼地区作为我国重要的古生物化石产地，其产出的古脊椎动物标本具有极大的科研价值。

2.研究简史

巴音满都呼化石产地位于内蒙古巴彦淖尔市乌拉特后旗巴音图苏木巴音满都呼嘎查东约7 km处，距赛乌素镇约40 km。这里对化石发掘研究工作始于20世纪20年代，在之后的几十年里，有众多古生物学家、科学考察团对这里进行化石的发掘与考察，取得了丰富的科研成果。1927年-1931年中国—瑞典西北考察团进行古生物化石的采集工作为开始，来自世界各地的古生物学家在中国西北地区进行考察，成果显著。1986年-1989年，由中国科学院和加拿大皇家特瑞尔古生物博物馆（Royal Tyrrell Museum of Palaeontology）等有关部门组成了“中-加恐龙联合考察团”，在野外采到几十个大小不等的原角龙头骨化石、成窝的绘龙幼年个体化石、小型肉食性恐龙化石、保存完好的恐龙蛋化石，以及蜥蜴类、鳄类、龟鳖类和大量的原始哺乳类化石（Dong and Currie,1993;Dong and Currie,1996;Jerzykiewicz et al.,1993）。1990年，考察队又在巴音满都呼地区采集了大量的绘龙和蜥蜴化石（Wu et al.,1996）。1995年、1996年和1999年中国-比利时联合恐龙考察队，在获取大量地层资料、古生物化石资料的基础上，对化石产地的地层、古生物化石进行了较为系统的研究与论述。

2006年以来，内蒙古自治区政府多次立项并投入资金，在巴彦淖尔市北部开展白垩纪恐龙化石调查与研究工作，先后发现了分别属于弛龙类、伤齿龙类、窃蛋龙类和阿尔瓦雷斯龙类的5个新属种，并首次发现鸭嘴龙类化石，这些新发现对研究本区的生物群和地层时代有重要科学意义。

截至目前，已报道的巴音满都呼乌兰苏海组地层中的脊椎动物化石共33属25种，包括有鳞类11属11种，鳄类1种，龟鳖类2属1种，恐龙16属12种和哺乳动物3属。它们基本代表了本地区晚白垩世的主要脊椎动物类型。

3.地理位置与地质背景

3.1地理位置

巴彦淖尔市管辖的乌拉特后旗巴音满都呼地区位于内蒙古自治区西北部巴音戈壁高原，平均海拔1500m。北接壤于蒙古国，南距巴彦淖尔市所在地临河区50公里。总面积2.5万平方公里，边境线长195.25公里。

巴音满都呼位置示意图（据谭庆伟，2016)

3.2地质背景

结合蒙古高原整体的古地理环境研究发现，晚白垩世时期，巴音满都呼与其邻近的蒙古国南戈壁省部分地区处于同一个沉积盆地。盆地向北以戈壁阿尔泰山的东南缘为界，向南以狼山为界，盆地中心位于中蒙边境一带（郭殿勇，2001）。

古生代，巴音满都呼为浅海-半深海区，形成了各类碎屑岩及碳酸盐岩的沉积。早白垩世末期的燕山运动造成华北地台普遍抬升，内蒙古大部分地区隆起成为剥蚀区。晚白垩世的沉积限于阴山山脉北部、阿拉善地区北部等。白垩系的分布，形成的古地理格局沉积地层南老北新，沉积中心逐渐向北迁移（郭殿勇，2001）。

巴音满都呼地区晚白垩世坳陷型盆地早期为湖相沉积，间或有泛滥平原相，气候温暖潮湿，区内植被发育，为恐龙及其他生物提供了充足的食物，随之形成了繁盛的恐龙世界；中期河湖、湖滨湿地、陆岸呈梯度变化，古气候向炎热半干燥转化，存在较长时期炎热干燥的环境，风化作用强；白垩纪末期，随着构造运动的变化和发展，盆地气候环境进一步恶化，部分生物灭绝。区域内生物组合垂直分布，中期繁盛种类较多，晚期衰落种类单一。

巴音满都呼地区出露脊椎动物化石的地点主要有盖特地点和北峡谷（郭殿勇，2001;Dong,2009）。本区化石以恐龙为主，化石主要赋存于上白垩统乌兰苏海组。

乌兰苏海组，也称为巴彦满都呼组,1986年由内蒙古第一区域地质调查大队命名（高振家等，2000）。巴音满都呼地区岩性和脊椎动物化石组合显示其与蒙古南部巴音扎克的德加多克塔组，或者有很高的相似性，所以在一些论文里把巴音满都呼地区的化石划在德加多克塔组。德加多克塔组虽然与乌兰苏海组有很高的相似性，但是在化石组成上还是有差别的。例如在德加多克塔组的发现比较多的原角龙化石为安式原角龙，而在巴音满都呼地区的原角龙化石除了安式原角龙，还发现有巨鼻原角龙。所以在本文中，我们统一将发现于巴音满都呼地区的脊椎动物化石归入乌兰苏海组。

上白垩统的乌兰苏海组沉积体系主要以高弯度曲流河沉积、风成沙丘沉积和湖泊三角洲沉积为主，为砖红色泥岩、粉砂质泥岩、粉砂岩、土黄色粉细砂岩以及粗砂岩和含砾砂岩地层，化石主要埋藏于风成砂岩以及湖泊三角洲沉积体系的砂岩、灰岩和泥岩中，以风成沙沉积保存数量最多，含有原角龙类、窃蛋龙类和早期哺乳动物等化石。巴鲁恩戈约特组位于乌兰苏海组之上，也有人认为乌兰苏海组和巴鲁恩戈约特组是同一岩性单元的下部和上部，两者之间不存在分界。苏红图组位于乌兰苏海组之下，是宁夏区调队（1980）在内蒙古阿拉善左旗乌力吉苏木北苏红图创名（李文国等，1996），以中基性喷发岩夹泥岩、粉砂岩为代表。

4.巴音满都呼地区脊椎动物群

4.1分类

迄今报道的晚白垩世巴音满都呼乌兰苏海组地层中的脊椎动物化石约33属25种，包括有鳞类11属11种，鳄类1种，龟鳖类2属1种，恐龙16属12种和哺乳动物3属，分别为

有鳞类

Squamata Oppel,1811

Iguania Cope,1864

Iguanidae Oppel,1811

Xihaina Gao and Hou,1995

Xihaina aquiloniaGao and Hou,1995

产地与层位：内蒙古乌拉特后旗巴彦淖尔市巴音满都呼，上白垩统乌兰苏海组

正型标本：发现于巴音满都呼的一具不完整的骨架（IVPP V10030），包括不完整并相互分离的头骨与下颌骨、部分脊椎（15枚背椎、2枚荐椎、2.5枚尾椎）、近乎完整的腰带、右侧后肢

区别于Anchaurosaurus gilmorei和其他鬣蜥的组合特征为：上颌骨与齿骨短而深；齿骨发育前后向压缩的边棱突；齿冠外展，可能为多尖；麦氏管完全闭合；顶骨梯形；顶骨孔位于额顶骨缝合线处；颞上关节位于顶骨颞上突外侧；齿骨未扩展至冠状骨唇侧；上下颌齿均为侧生齿。

Xihaina发育有Iguanian共源性状，发育高冠状的侧生齿，因此将其归于Iguanidae(Gao and Hou,1995）。因为标本的不完整，很难确定Xihaina的分类，Xihaina从未被纳入系统发育分析中，但它与晚白垩世Gobiguania有一些类似特征，特别是其中的Anchaurosaurus和Polrussia(Daza et al.,2012）。

Gobiguania Conrad and Norell,2007

Anchaurosaurus gilmoreiGao and Hou,1995

产地与层位：内蒙古乌拉特后旗巴彦淖尔市巴音满都呼，上白垩统乌兰苏海组

正型标本：发现于巴音满都呼的一具不完整的骨架（IVPP V10028），包括保存完好并与下颌相关联的头骨、部分脊椎、腰带、肢骨

Anchaurosaurus gilmorei区别于其他鬣蜥和非克罗地亚鬣蜥的组合特征为：头骨拉长，相对尖的鼻骨和大的眼眶；顶骨梯形，具薄且细长的颞上突；缘齿高冠且具柱状轴；齿冠三尖状，不扩张；夹板骨向后缩至齿排的中点；齿骨延伸使麦氏管前半部闭合但没有完全闭合（Gao and Hou,1995）。

基于保存完好的头骨和不完整的头后骨，Gao and Hou(1995）将其命名为Anchaurosaurus gilmorei，因为正型标本发育了一些Iguania的共源性状，因此将其归于Iguania，缺少告诉衍生的Agamidae和Chamaeleonidae的特征状态，表明了Anchaurosaurus gilmorei是传统定义的Iguanidae中的一员，并认为其与crotaphytines更为接近（Gao and Hou,1995;1996).

2007年，Conrad and Norell提出一个新的分类群Gobiguania，并把它定义为更接近于Anchaurosaurus gilmorei而不是Iguana iguana,Crotaphytus collaris，和Agama agama的所有分类单元（Conrad and Norell,2007）。自该分类被提出以来，被应用于已发现的分支（Daza et al.,2012）。

Isodontosaurus gracilisGilmore,1943

产地与层位：巴音满都呼，上白垩统乌兰苏海组

正型标本：发现于巴彦扎克不完整的下颌骨及保存良好的下颌齿（AMNH6647)

已知分布：巴彦扎克，巴音满都呼，乌哈托喀，Zos和Tugrugeen Shireh地区（Gilmore,1943;Alifanov,1993a;Gao and Hou,1996;Gao and Norell,2000）。

与其他鬣蜥共有衍征为：额骨愈合并在眼眶间收缩；颧骨与鳞骨联合；顶骨孔发育在额骨-顶骨缝合处；下颌发育角突。与端生齿鬣蜥主要区别是侧生齿发育。

区别于所有非端生齿鬣蜥的衍征为：鳞骨显著增宽并发育侧棱脊；翼骨的方骨支强烈扩展，侧面压缩为翼状；冠状骨背侧突不外露，完全被齿骨冠状突覆盖；齿骨侧脊强烈发育；下颌侧表面在冠状突下发育明显的窝等。

这个物种所知的保存最好的头骨，揭示了这个鲜为人知的分类单元的重要特征，该物种之前仅保存有下颌齿（Gao and Norell,2000）。

Gilmore(1943）将其命名为Isodontosaurus gracilis，并暂时将其归于Anguidae;Estes(1983）将Isodontosaurus从Anguidae中剔除；Borsuk-Bialynicka(1991a），认为Isodontosaurus是“真正的agamid”,Alifanov(1993a）正式将其归类为Agamidae，单系类群被分为亚科和科（Alifanov,1993a），这对阐明其关系没有任何帮助（Gao and Norell,2000）。

从蒙古地区发现的几件保存完好的Isodontosaurus gracilis头骨化石，这些标本与其他一些标本一样发育有支持Isodontosaurus gracilis为Iguania的特征，但更为重要的是，揭示了这一类别之前没有发现的特征，例如齿骨的齿位比上颌骨齿位多两个；齿骨上异常发达的冠状突等，这些特征对研究其特殊的进食机制具有重要作用。基于新标本的发现，人们广泛认为Isodontosaurus gracilis可归入Iguania，然而这种蜥蜴与Iguania间的关系还不清楚，因此将其归为“Iguania Incertae sedis”(Gao and Norell,2000）。最近被认为其隶属于Gobiguania(Daza et al.,2012）。

Acrodonta Cope,1864

Mimeosaurus crassusGilmore,1943

产地与层位：巴音满都呼，上白垩统乌兰苏海组

正型标本：发现于巴彦扎克的左上颌骨及与其相联的颧骨（AMNH 6655)

已知分布：巴彦扎克，乌哈托喀，Zos Wash，巴音满都呼地区（Gilmore,1943;Gao and Hou,1996;Gao and Norell,2000;Gao and Norell,2000）。

区别于其他化石和现存的飞龙科蜥蜴的组合特征为：上颌骨短、深，与颧骨愈合近似矩形；上颌齿列相对较短，近直线，前两颗牙增大，近似犬齿状；下颌骨短；侧面冠状突扁平，发育明显垂直方向的前嵴。

在内蒙古发现的新标本揭示了这一鬣蜥头骨形态和齿列的重要特征：隐藏在眼眶后缘下方的残留后额骨；与正型标本AMNH 6655相比，新标本保存完好的头骨，不仅证实了其属于一新种，还揭示了这种蜥蜴发育明显的异齿。正如Gilmore(1943）最初描述的那样，前两颗上颌齿增大，呈犬齿状，第二颗牙是最大的；然而一些标本显示，这一种的异齿比其他种的更为明显，表明其可能为性别差异（Gao and Norell,2000）。

Mimeosaurus crassus作为最古老的飞龙科蜥蜴之一，对于研究飞龙科蜥蜴的演化非常重要。

Priscagama gobiensis Borsuk-Bialynicka and Moody,1984

产地与层位：巴音满都呼，上白垩统乌兰苏海组

正型标本：发现于高尔门察夫（Khermeen Tsav）的不完整的与下颌相关联的头骨（ZPAL MgR/III-32），来自蒙古巴鲁恩戈约特组（Borsuk-Bialynicka and Moody,1984）已知分布：高尔门察夫和库尔桑；巴彦扎克，巴音满都呼，和乌哈托喀地区（BorsukBialynicka and Moody,1984;Gao and Hou,1996;Gao and Norell,2000）。

区别于其他飞龙科蜥蜴的组合特征为：头骨扁平轻巧，鼻骨拉长且突起；上颌骨背侧突起靠近齿列中点，前颌骨突向前延伸；下颌长而纤细，发育微弱前钩状隅骨突。

很难将Pleurodontagama从Priscagama中区分出来（Borsuk-Bialynicka and Moody,1984），缘齿的形状和排列方式的差异是区分这两个类群的唯一标准（Gao and Norell,2000;Conrad,2008）。

Pleurodontagama aenigmatodesBorsuk-Bialynicka and Moody,1984

产地与层位：巴音满都呼，上白垩统乌兰苏海组

正型标本：发现于巴音满都呼的不完整头骨（ZPAL MgR-III/35)

与亲缘关系较近的Priscagama gobiensis不同之处仅在于下颌成比例地变长；缘齿更多；侧生齿不规则、呈半融合状态。

Scincomorpha Camp,1923

Teiidae Gray,1827

Adamisaurus magnidentatus Sulimski,1972

产地与层位：巴音满都呼，上白垩统乌兰苏海组

正型标本：发现于巴彦扎克的带下颌骨的不完整头骨（ZPAL MgR-II/80）。

已知分布：巴彦扎克，巴音满都呼和Tugrugeen Shireh地区（Sulimski,1972;Gao and Hou,1996）；高尔门察夫和库尔桑地区（Sulimski,1978;Gao and Norell,2000）。

不同于polyglyphanodontine组内其他成员的衍生特征为：前颌骨脊变宽并呈匙形；顶骨前中侧发育一矩形骨片，覆盖于额骨；顶骨孔发育在靠近额骨-顶骨骨缝处；颧骨扩张，后腹侧发育颧骨突；外翼骨明显增大，腹突粗大；齿骨强烈向后扩展，覆盖在大部分上隅骨之上，并延伸至近后部隅骨孔；缘齿为强烈膨大球根状端生齿；替换齿在功能齿列下方隐窝中萌发等。

Sulimski(1972）首次将Adamisaurus magnidentatus描述为“?Agamidae”，但Sulimski(1978）又建立了一个单系类群（Adamisauridae），并将其归入Scincomorpha;Estes(1983）将该物种归入Polyglyphanodontinae。

内蒙古地区这一种新标本的发现纠正了之前对其特征的错误认识（Gao and Norell,2000），这对正确认识其系统发育位置具有重要作用。

Scincomorpha Incertae sedis

Globaura venustaBorsuk-Bialynicka,1988

产地与层位：巴音满都呼，上白垩统乌兰苏海组

正型标本：发现于高尔门察夫的带下颌骨的不完整头骨（ZPAL MgR-III/40）。已知已知分布：高尔门察夫和库尔桑地区（Borsuk-Bialynicka,1988;Gao and Norell,2000）；巴音满都呼，巴彦扎克和乌哈托喀。

“小的non-teiioid蜥蜴，有成对的前颌骨，与额骨愈合并收缩；最小额宽与其前后向长度之比为0.16-0.19；后额骨向后延伸；无膜质骨；鼻骨与头骨长度之比为0.3-0.33；眶下齿列长度与眼眶长度之比为0.18-0.27”(Borsuk-Bialynicka,1988）。

“头骨长度14-25毫米。正型标本头长21.5毫米。额后延伸的长度很少超过顶骨长度的一半；大脑的耳区近球形”（Borsuk-Bialynicka,1988）。

Borsuk-Bialynicka(1988）描述了Globaura venusta并将其归类于Lacertoidea，此后Alifanov(1993a）将该物种列为Xenosauridae，并未做任何解释。其与Scincomorpha的从属关系仍有疑问。据Estes等人（1988）提供的系统发育框架，额骨—顶骨缝合线交错接合是将Globaura venusta划分到Lacertiformes的单一性状特征。方骨无翼状突、下颌窝膨胀这两个特征证明了Globaura venusta与Lacertiformes的亲缘关系。扩大的后额骨既可以被解释为蜥蜴特征，也可以被解释为石龙子特征，而愈合并收缩的额骨以及颧骨-鳞骨联合暗示了它可能与Teiidae或Scincidae有关系。因为这个争议，暂时将Globaura venusta归入Scincomorpha而不作进一步的分类。（Gao and Norell,2000;Reynoso and Callison,2000;Conrad,2008）。2012年Gauthier等人明确将其归为Globauridae，是scincids基干类群（Gauthier et al.,2012）。

Anguimorpha Furbringer,1900

Carusiidae Borsuk-Bialynicka,1987

Carusia intermedia Borsuk-Bialynicka,1985

产地与层位：内蒙古乌拉特后旗巴彦淖尔市巴音满都呼，上白垩统乌兰苏海组

正型标本：发现于高尔门察夫的带下颌骨的不完整头骨（ZPAL MgR-III/34)

已知分布：巴彦扎克、巴音满都呼、乌哈托喀（Gao and Hou,1996;Gao and Norell,2000）；高尔门察夫和库尔桑地区（Borsuk-Bialynicka,1985)

与现存的Xenosaurids共有衍征为：额骨在眼眶间愈合并收缩；颧骨与鳞骨联合；头骨顶部发育真皮蠕虫状褶皱；颧骨眶后支有装饰物。

区别于其他近类群（包括Xenosaurus和Shinisaurus）的近裔特征为：泪骨缺失，前额骨与颧骨前腹侧相联；颧骨腹侧近尾部发育一突起；颚骨中线发育在颚骨前部；颚骨矩形且强烈扩张，使得眶下孔窄长；方骨前部存在垂直脊；上枕骨突边缘突起，骨化良好；上隅骨背外侧发育强壮的内收肌脊；缘齿极细，数量多，梳状排列；枢椎神经脊强烈向后扩张，完全覆盖第三颈椎等（Gao and Norell,1998）。

起初，尽管Borsuk-Bialynicka(1985）注意到Carusia intermedia与xenosaurids的相似之处，但他仍将Gobi lizard归于Carusiidae，并将其归为?Scincomorpha。后来，同一作者认为该科要么是Xenosauridae的姊妹群，要么是Xenosauridae的分类单元（Borsuk-Bialynicka,1991a）。

在巴音满都呼（Gao and Hou,1996）和乌哈托喀及其邻近地区（Gao and Norell,1998）发现了对蜥蜴系统发生具重要意义的新标本。大量保存精美的标本为Carusia intermedia的准确分类和其系统发育关系的再评估具有重要作用，将Carusia intermedia作为Carusioidea的基干成员，而Carusioidea是Anguimorpha最基干类群（Gao and Norell,1998）。

Lacertilia Owen,1841(1842)

Fam.Indet.

Conicodontosaurus Gilmore,1943

Conicodontosaurus djadochtaensis Gilmore,1943

Amphisbaenia Gray,1844

Sineoamphisbaena hexatabularis Wu,1993

产地与层位：巴音满都呼在北峡谷（North Canyon）遗址附近的基岩材料

材料：无下颌骨的头骨；19枚椎体，右侧保留11条肋骨，左侧10条肋骨；左侧肱骨，右侧部分肱骨和乌喙骨等

传统上，众多学者认为Sineoamphisbaena hexatabularis是已知的最古老的Amphisbaenia(Wu et al.,1993;Wu et al.,1996;Gao,1997）。但是Kearney(2003）和Conrad(2008）将其归入不同的有鳞类，例如Macrocephalosauridae,Polyglyphanodontidae或Polyglyphanodontia。

2012年，Gauthier等人对大量包括化石、现生的有鳞类进行研究，没有发现Amphisbaenians和Sineoamphisbaena之间关系密切，Sineoamphisbaena可能是一种穴居的Polyglyphanodontian(Gauthier et al.,2012)

鳄类

Crocodylomorpha Hay,1930

Crocodyliformes Hay,1930

Neosuchia Clark,1986

Shamosuchus djadochtaensisMook,1924

产地与层位：内蒙古乌拉特后旗巴彦淖尔市巴音满都呼，上白垩统乌兰苏海组

材料：不完整的头骨和与其相关联的下颌（AMNH FR6412)

所具Crocodyliformes特征为：上颌骨进入次生腭板；第三上颌齿扩大；额骨参与上颞孔的构成；鳞骨外侧明显悬于方骨上方；无后额骨；腭骨前支位于眶下孔之间，侧缘内凹；方颧骨与眶后骨相联，基蝶骨和前额骨发育气室等。

自形特征：泪骨和前额骨背侧发育圆形凹陷，周围围绕隆起的脊；方颧骨向背侧延伸方向变窄，靠近前缘处有微弱发育的脊等。

传统上，Shamosuchus djadochtaensis被归入Goniopholidae(Mook,1934a;Ka¨lin,1955;Steel,1973);Clark首次基于分支系统方法描述了Shamosuchus djadochtaensis；自从1954年Konzhukova提到Shamosuchus是研究Eusuchia进化起源的一个重要类群（Konzhukova,1954）后，Shamosuchus通常被认为与这个分支密切相关（Norell,1989;Clark and Norell,1992;Wu et al.,2001a;Salisbury et al.,2006）；基于多人的数据和标本的完整性，2009年Pol等人进行系统发育分析，认为Shamosuchus djadochtaensis是Eusuchia的姐妹群，这为探索Eusuchia系统发育关系提供了关键信息（Pol and Turner et al.,2009）。

龟鳖类

Cryptodira Cope,1868

Eucryptodira Gaffney,1975

Trionychoidea Fritzinger,1876

Nanhsiungchelyidae Yeh,1966

Basilemys sp.Hay,1902

ZungerliaMlynarski,1972

Zangerlia neimengolensis sp.Brinkman and Peng,1996

产地与层位：巴音满都呼盖特地点（“The Gate”locality)

材料：背甲仅从第七背甲开始保存，腹甲部分残缺，头骨、颈椎、肢骨、腰带保存完整

Zangerlia neimengolensis与Zangerlia testudinimorpha的相似之处在于背、腹甲大小和椎板后端发育一钮状突起，但覆盖骨桥的盾板排列方式不同，因为Z.neimengolensis,Basilemys以及Nanhsiugchelys在骨桥缘盾和腹甲盾片方面具共同的进步特征，例如：发育第六下缘盾且腹向扩展；肱盾内侧靠近中线处窄，外侧宽；腹盾大且呈方形等，故将Zangerlia归入Nanhsiungchelyidae(Brinkman and Peng,1996）。Zungerlia的发现，丰富了Nanhsiungchelyidae，对Nanhsiungchelyidae的支序分析有重要作用。

恐龙类

Theropoda Marsh,1881

Coelurosauria Huene,1914

Tyrannosauridae Osborn,1906

Tarbosaurus sp.

在巴音满都呼地区发现了一些缺少详细描述，分类位置未定的零散Tarbosaurus前上颌齿和上颌齿化石（Jerzykiewicz,1993）。

Alvarezsauroidea Bonaprarte,1991

Parvicursorinae Karhu and Rautian,1996

Linhenykus monodactyl Xu,2011

产地与层位：巴音满都呼盖特地点，晚白垩世乌兰苏海组

材料：仅存一具不完整的头后骨骼（IVPP V17608)

巴音满都呼地区产出的单指临河爪龙属于阿尔瓦兹龙超科，阿尔瓦兹龙类是手盗龙类的基干类群，前肢短而后肢长，腿长占身体比例很大，善于奔跑，在晚白垩世的亚洲、北美、南美和欧洲等地都有分布（Xu et al.,2011a）。

单指临河爪龙与其他阿尔瓦兹龙类相区别的特征如下：第三掌骨横向收缩，无远端关节面；颈椎椎体腹侧发育一长沟，椎体横突延伸至锥体的后背侧边缘；背椎中部发育较大气孔；最前部尾椎椎体属平凹型等（Xu et al.,2011a）。

在单指临河爪龙中外侧Ⅲ、Ⅳ指缺失，这不同于其他阿尔瓦兹龙类，发育Ⅱ-Ⅲ-Ⅳ指。这样的退化方式可能与挖掘功能相关（Xu et al.,2011a）。

Oviraptoridae Barsbold,1976

Oviraptor sp.

产地与层位：巴音满都呼北峡谷，晚白垩世乌兰苏海组

材料：一具不完整但相互关联的骨架（IVPP V9608），包括肩带、右前肢和右后肢、6枚恐龙蛋和一些碎蛋皮

Dong&Currie(1996）报道了此前在巴音满都呼地区发现的这件标本，将其归入Oviraptor philoceratop。但Longrich等人认为，IVPP V9608的指骨比例与Oviraptor philoceratop相差较大，Xu等人认为其有可能代表一个新种（Xu et al.,2012），目前这件标本的分类位置需要进一步讨论。

IVPP V9608在发现的时候旁边还保存一些恐龙蛋和碎蛋皮，之后的研究认为这些恐龙蛋是其本身的蛋，表明兽脚类恐龙和鸟类相似，有孵蛋或护蛋的行为（Norell et al.,1994;2001）。尽管未发现胚胎化石，但IVPP V9608的蛋壳与Ukhaa Tolgod的Oviraptor胚胎蛋壳在结构上类似（Dong and Currie,1996;Norell et al.,1994;2001）。

Machairasaurus leptonychus Longrich et al,2010

产地与层位：内蒙古巴音满都呼，晚白垩世乌兰苏海组

材料：IVPP V15979,V15980。V15979保存了近乎完整的右前肢，一些破碎的左侧肢骨；V15980保存有一部分肢骨、部分尾椎和背肋

系统发育位置显示Machairasaurus leptonychus是Oviraptoridae中一个相对进步的属种，它在Ingeniinae中处于原始种类和进步种类之间。从Machairasaurus leptonychus前肢形态特征上来看，它不适合捕食，相似于绝大多数进步窃蛋龙类。前肢的具体功能不明（Longrich et al.,2010）。

Wulatelong gobiensis Xu,2012a

产地与层位：巴音满都呼盖特地点，晚白垩世乌兰苏海组

材料：一具相互关联但风化严重的骨架，保存有大部分头骨和头后骨骼，包括11枚背椎、16枚尾椎、肩带、不完整的胸骨、腰带和大部分肢骨

Wulatelong gobiensis区别于其他窃蛋龙属种的特征包括：伸长扩大的外鼻孔，其长短轴之比约为5.0，不同于其他窃蛋龙类中不超过3.0的比值；上隅骨的前背侧突基部较收缩。Wulatelong gobiensis与更原始的窃蛋龙类接近，代表了窃蛋龙科中一个相对原始的属种。其具有的独特近祖特征为：更靠近腹侧的外鼻孔；眼眶大于颞孔；颞孔的背缘较窄；相对较长的泪骨前突和后突；下颌孔的位置相对靠后；短长的肩胛骨；亚弧状的跖骨等。因此Wulatelong gobiensis的系统发育位置位于原始窃蛋龙类和窃蛋龙科之间。

弧形跖骨是适应疾走的特征（Holtz,1994）。Wulatelong gobiensis亚弧形的跖骨类似于Linheraptor，表明其疾走能力弱于原始窃蛋龙类（如Caudipteryx），而强于较进步窃蛋龙类，在整个窃蛋龙类演化序列中处于中间环节（Xu et al.,2010;2012）。

Dromaeosaurid Matthew&Brown,1922

Velociraptor osmolskae Godefroit et al,2008

产地与层位：巴音满都呼以北15km，晚白垩世乌兰苏海组

材料：两侧上颌骨和左侧泪骨（IMM 99NM–BYM–3/3）。

Velociraptor osmolskae的正型标本较小，而且材料十分破碎（Godefroit et al.,2008），现有研究无法判断其特征是属于个体差异还是与个体发育相关。

Linheraptor exquisitus Xu et al,2010

产地与层位：巴音满都呼盖特地点，晚白垩世乌兰苏海组

材料：一副相互关联近乎完整的骨架（IVPP V 16923）。

IVPP V 16923是迄今全世界保存最完整、结构最清晰的驰龙类骨架标本（Xu et al.,2010）。在所有已知驰龙当中，Linheraptor exquisitus与Tsaagan mangus最为接近。二者共有衍征为：发育有大且位置靠前的上颌骨孔大；不发育泪骨下支侧突，但发育相对宽阔的内板；方颧骨前缘与其上支所成角度小；颧骨-鳞骨相联，眶后骨不参与颞孔的构成等（Xu et al.,2010）。Linheraptor exquisitus和Tsaaga mangus头部形态特征表明这两类恐龙可能处在原始和进步驰龙类的过渡位置，Linheraptor exquisitus的发现有助于进一步理解进步驰龙类的重要特征演化过程（Xu et al.,2010）。

Troodontidae Gilmore,1924

Saurornithoides mongliensisOsborn,1924

产地与层位：巴音满都呼北峡谷，晚白垩世乌兰苏海组

材料：部分腰带和尾椎（IVPP V10599）。

1993年Currie和Peng报道了可能属于Saurornithoides mongliensis较完整的左后肢材料（IVPP V10597）。但是，这件材料与Saurornithoides mongliensis正型标本在体型大小、跖骨与股骨的比例等方面存在明显差异。最近徐星等人的研究认为，对其组织学研究表明，它很可能是一个新的伤齿龙类的亚成体。另一件属于Saurornithoides mongliensis的材料是部分腰带和尾椎（IVPP V 10599），但是这件材料并没有被系统描述，只是作为对比材料粗略地提及（Currie and Dong,2001），是巴音满都呼地区发现的比较确定的Saurornithoides mongliensis材料。

Linhevenator tani Xu et al,2011

产地与层位：巴音满都呼北峡谷，晚白垩世乌兰苏海组

材料：一个相对完整但风化严重的骨架（LH V0021）。包括头骨和下颌，前中部背椎以及右侧肩带和左后肢等。

Linhevenator tani的组合特征提供了与伤齿龙类个体发育相关的重要信息（Xu et al.,2011b）。尽管Linhevenator tani的趾骨发育特征与驰龙类相似，二者第二趾都与捕食功能高度适应，但却是各自独立演化的结果。Linhevenator tani的前肢非常短小，但是由于材料有限，进步伤齿龙中类是否具有前肢缩短趋势还需进一步确定。

Sauropoda Marsh,1878

Indet.gen.et sp.

产地与层位：巴音满都呼北峡谷，晚白垩世乌兰苏海组

中-加恐龙考察队在北峡谷发现一枚可能属于蜥脚类的牙齿，由于材料过于破碎而无法鉴定，亦未见关于这件材料的描述（Jerzykiewicz et al,1993）。

Ceratopsia Marsh,1980

Protoceratopsidae Granger and Gregory,1923

Protoceratops andrews Granger et Gregory,1923

产地与层位：巴音满都呼盖特地点和北峡谷，晚白垩世乌兰苏海组

材料：三件不完整的胚胎化石IVPP V9606,V10596,V10605和其他材料。

Protoceratops andrews是巴音满都呼地区最丰富的恐龙化石之一，发现的个体标本数量不少于100件（Jerzykiewicz et al.,1993;Dong,2009）。存在Protoceratops andrews个体发育各个阶段的标本（Jerzykiewicz et al.,1993;Li et al.,2008），但这些材料未被描述，有关其个体发育的研究亦未展开。仅记述了1988和1990年采集的三件可能为Protoceratops andrews的胚胎化石（Dong and Currie,1993）。这三件标本虽然处于个体发育的早期阶段，但一些特征，例如：非常浅的眶前孔；鼻骨上的角状突起尚不发育；鼻部长而低等特征都可以与Bagaceratops相区别，其上颌齿的形态也与成年Protoceratops andrews接近（Dong and Currie,1993）。但Lambert等人仍认为这三件胚胎化石不一定属于Protoceratops andrews(Lambert et al.,2001）。

Protoceratops hellenikorhinus Lambert et al,2001

产地与层位：巴音满都呼，晚白垩世乌兰苏海组

材料：两件近乎完整的头骨IMM 95BM1/1和96BM1/4；至少7件不完整头部骨骼IMM 96BM1/1,96BM1/4,96BM1/7,96BM2/1,96BM5/2;96BM5/3,96BM5/3,96BM6/1,96BM5/5；头骨、右后肢和部分尾椎96BM6/4等（Lambert et al.,2001;Li et al.,2008)

中-比恐龙考察队于1995和1996在巴音满都呼地区发现Protoceratops hellenikorhinus，这些材料具有明显的性双性形状（Brown and Schlaikjer,1940;Kurzanov,1972;Dodson,1976),IMM 95BM1/1,96BM1/1和96BM5/5等代表了成年雄性个体的特征，而96BM1/4,96BM1/7可能代表了成年雌性（Lambert et al.,2001）。这批标本除成年雌雄个体除了外，还包含一些幼年个体。研究认为Protoceratops hellenikorhinus角的发育是在性成熟之后才开始的。

Udanoceratops sp

产地与层位：巴音满都呼，晚白垩世乌兰苏海组

Jerzykiewicz(1993）报道在巴音满都呼发现的巨大头骨材料可能属于Udanoceratops(Kurzanov,1992），但是缺少进一步的讨论。

Bagaceratops sp.

=Magnirostris dodsoni You and Dong,2003

产地与层位：巴音满都呼，晚白垩世乌兰苏海组

材料：一件未曾描述的头骨（IVPP野外编号180688-2）以及来自同一个体的不完整头骨和部分头后骨骼（IVPP V10604）；一个近乎完整的头骨和与之相互关联的下颌（IVPP V12513)

野外编号为IVPP 180688-2的头骨标本与Bagaceratops相似，在上颌骨和前上颌骨之间发育眶前孔（Maryanska and Osmólska,1975）。

尤海鲁和董枝明在2004年描述了巴音满都呼地区的另一种角龙类，命名为Magnirostris dodsoni。这件标本（IVPP V12513）与Bagaceratops具有很多相同的特征。Makovicky and Norell(2006）认为，Magnirostri其实就是Bagaceratops，其独有特征可能是由于保存因素造成的。

Ankylosauridae Brown,1908

Pinacosaurus grangeri Gilmore,1933

=Pnacosaurus ninghsiensis Young,1935

=Syrmosaurus viminicaudus Maleev,1952

=Syrmosaurus viminicaudus Maleev,1954

产地与层位：巴音满都呼，晚白垩世乌兰苏海组

材料：五件不完整的标本，包括头骨和部分头后骨骼（IVPP V16283,IVPP V16346,IVPP V16853,IVPP V16854和IVPP V16855)

在巴音满都呼地区发现的晚白垩的恐龙化石标本中，Pinacosaurus grangeri在数量上仅次于Protoceratops andrews(Jerzykiewicz et al.,1993）。1988-1990年中-加恐龙考察队在巴音满都呼采集到至少13件Pinacosaurus标本，包括一成年个体和十二件幼年个体（Jerzykiewicz et al.,1993）。Jerzykiewicz认为这13件材料都属于Pinacosaurus grangeri(Jerzykiewicz et al.,1993），但之后的研究只将巴音满都呼的5件幼年头骨归入Pinacosaurus grangeri(Li et al.,2008）。Burns等报道了巴音满都呼五件大小不等的Pinacosaurus grangeri材料，包括幼体，亚成体和成体等不同的发育阶段，并对其自近裔特征作了修订（Burns et al.,2011）。

Pinacosaurus mephistocephalusGodefroit et al,1999

产地与层位：巴音满都呼，晚白垩世乌兰苏海组

材料：一件近乎完整的骨架，包括头骨和大部分头后骨骼（IMM 96BM3/1）。

1996年由中-比恐龙考察队在巴音满都呼地区发现的Pinacosaurus mephistocephalus是甲龙类化石的第二个种。其正型标本是一亚成体并与P.Grangeri之间存在较为明显差异（Godefroit et al.,1999）。

Hadrosauridae Cope,1869

Indet.gen.et sp.

产地与层位：巴音满都呼地区，具体地点不详

中-加恐龙考察队找到两件严重风化的材料，疑似鸭嘴龙类的椎体化石，但是细节未辨，缺少描述（Jerzykiewicz et al.,1993）。

哺乳类

巴音满都呼的中生代哺乳动物包括真兽类（Eutheria）的两个属Zalambdalestes和Kennalestes和多瘤齿兽类（Multituberculates）的一个属种（王元青等，2006;Dashzeveg et al.,1995）。仅Kryptobaatar mandahuensis在2001年由Smith等人报道，另两类还未进行相关报道。

Mammalia Linnaeus,1758

Multituberculata Cope,1884

Djadochtatherioidea Kielan-Jaworowska and Hurum,1997

Kryptobaatar mandahuensis Smith et al.,2001

产地与层位：巴音满都呼以北15km处，晚白垩世乌兰苏海组

正型标本：IMM 96BM-II/3，完整头骨。

鉴订特征为：与Kryptobaatar dashzevegi颧弓基部位于P4后齿根不同，Kryptobaatar mandahuensis颧弓基部位于P4前齿根；腭孔之间发育V形上颌骨–腭骨缝；齿骨在下颌间隙部高且厚；发育长而低的下颌切迹；下门齿较粗壮等（Smith et al.,2001）。

巴音满都呼地区哺乳动物多瘤齿兽类和恐龙类原角龙、兽脚类恐龙等的存在进一步证实了1993年Jerzykiewicz等人提出的其与巴彦扎克地区生物地层的相关性。

4.2巴音满都呼地区脊椎动物化石特点及意义

巴音满都呼的脊椎动物化石主要以恐龙为主，过去曾认为巴音满都呼地区的兽脚类恐龙十分稀少且材料破碎（Currie and Eberth,1993）。最近在该地区发现的Machairasaurus leptonychus,Linhenykus monodactyl,Linheraptor exquisitus,Velociraptor osmolskae及Linhevenator tani极大地丰富了兽脚类恐龙多样性（Godefroit et al.,2008;Longrich et al.,2010;Xu et al.,2010;2011a;2011b）。

巴音满都呼地区产出的单指临河爪龙，是巴音满都呼地区迄今唯一的阿尔瓦兹龙超科的代表（Xu et al.,2011）；精美临河盗龙是我国内蒙古地区晚白垩世发现的第五个驰龙类化石材料，是迄今为止全世界保存最完整、结构最清晰的驰龙类骨骼标本之一，从演化角度看，Linheraptor exquisitus代表后肢细长的原始驰龙和相对粗壮的进步驰龙类之间的过渡环节（Xu et al.,2010）；安氏原角龙是巴音满都呼地区的代表恐龙种类，是发现最多丰的恐龙化石之一，多达一百多件，具有从幼年、成年到老年的一系列化石材料，对其个体发育的研究具有重要意义；Pinacosaurus grangeri是巴音满都呼地区晚白垩世地层中除了Protoceratops andrews外发现个体数量最多的恐龙种类（Jerzykiewicz et al.,1993),1988年发现了一个成年个体和六个可能属于一窝的幼年个体（Dong et al.,1989）。

对蜥蜴化石的研究认为，巴音满都呼的蜥蜴化石以中小体型居多，齿冠形态上表明其主要为食虫和杂食类，肉食性和植食性蜥蜴的比例较少（Gao and Hou,1996）。迄今为止报道的巴音满都呼的鳄类仅为一属一种，龟鳖类仅包括Basilemys sp.和Zangerlia neimengolensis两属（Jerzykiewicz et al.,1993）。

巴音满都呼的中生代哺乳动物包括真兽类（和多瘤齿兽类。多瘤齿兽类食性为植食性或杂食性，它的牙齿与现代啮齿类接近（Dashzeveg et al.,1995）。该化石的发现，把内蒙古古哺乳类动物出现的历史时期推前了1000万年。

此外，巴音满都呼的乌兰苏海组地层中还发现5种类型的恐龙蛋（也有认为是6种类型，见郭殿勇，2001），其中一个可能为蜥蜴蛋（Dong et al.,1989）。赵资奎等1993年仅对其中的一类进行了描述和研究，并命名为戈壁棱柱形蛋Prismatoolithus gebiensis，这些精美的恐龙蛋化石为探索恐龙的繁殖、行为、习性以及蛋壳的形成机制提供了重要依据。

从产出层位上来看，巴音满都呼的脊椎动物化石主要集中于乌兰苏海组的中下部。根据其垂直分布规律分为发展期、繁盛期和衰退期三个阶段（郭殿勇，2001）。在发展期，动物群物种单一；繁盛期，脊椎动物的种类和数量都有较大提升，表现为植食性恐龙多样化，肉食恐龙、蜥蜴和小型哺乳类的出现，这使得食物链结构变得复杂，对维持生态平衡起到了一定的作用；衰退期动物的种类和数量锐减，仅有Protoceratops出现，反映了环境恶化的趋势。

参考文献：

[1]董枝明,亚洲恐龙[M].云南出版集团公司及云南科技出版社,2009.

[2]郭殿勇.内蒙古巴彦满达呼的上白垩统及动物群垂直分布特征[J].内蒙古地质,2001(2):21-27.

[3]李永项,薛祥煦,刘护军.秦岭第四纪的蜥蜴类化石[J].古脊椎动物学报,2004,42(2):171-176.

[4]谭庆伟.内蒙古巴音满都呼地区恐龙生物群及同时代沉积环境研究[D].2016.

[5]王元青,胡耀明,李传夔.中国中生代哺乳动物研究进展.古脊椎动物学报,2006,44(2):193-204.

[6]赵资奎,李荣.内蒙古巴音满都呼晚白垩世棱齿龙蛋化石的发现[J].古脊椎动物学报,1993,31(2):77-84.

刘晴,殷志刚,戴瑞明,郭斌,谢文佩.内蒙古巴音满都呼地区古脊椎动物化石研究概述[J].西部资源,2020(01):194-203.