摘要:2017年-2018年对采自甘肃省不同生态区的572份小麦条锈菌标样进行生理小种鉴定及监测,结果表明:两年共监测出37个生理小种及致病类型。其中贵农22类群居第一位,2017年和2018年出现频率分别为56.88%和50.34%,中四类群出现频率分别为10.15%和13.85%。主要流行小种中,条中34号出现频率分别为33.69%和38.51%,居第一位;条中32号出现频率分别为13.04%和15.20%,居第二位;条中33号出现频率降至5%以下;贵22-14致病类型出现频率在4%~6.6%之间;新菌系ZS-1出现频率呈上升趋势,2017年和2018年出现频率分别为2.90%和7.43%;次要致病类型中,HY4、HY8、水11-3、水11-7、水11-192及贵22-104、贵22-108、ZS-18等出现频率在0.72%~4.71%之间,其他致病类型在0.36%以下。毒性分析发现,VYr9、VYr3b+Yr4b、VYrSu、VYr26仍为甘肃省主要毒性致病基因。目前甘肃小麦条锈菌仍处于以条中34号为主的贵农22致病类群占优势阶段。开展中四类群监测是今后条锈菌变异研究的重点。抗条锈育种应以抗条中34号、条中32号、ZS-1为主,兼顾贵农22及中四类群中其他类型。
小麦条锈病是发生于甘肃省乃至中国小麦生产上的重要病害,防治该病害最经济、有效的措施是利用抗病品种[1,2,3]。由于条锈菌的高度变异性,不断产生新的毒性小种/菌系,从而克服主要生产品种及抗源材料的抗锈性,造成抗病小麦品种不断丧失抗病性而失去利用价值,引致小麦条锈病在生产上的发生和流行[2,4]。截至目前,生产上已造成8次全国范围内的大规模品种更替[4]。开展小麦条锈菌新毒性小种的持续、系统监测是条锈病研究的一项长期性和基础性工作,也是抗锈育种及锈病治理的重要环节[5,6]。对甘肃省特别是陇南这个小麦条锈菌的常发易变区来说,更为重要。本文是继2006年-2007年[7]、2008年-2009年[8]、2010年-2012年[9]、2013年-2016年[10]之后对2017年-2018年甘肃省条锈菌样监测的阶段性总结,现将结果报道如下。
1、材料与方法
1.1条锈菌样品收集
条锈菌样品主要采自甘肃陇南麦区的天水市秦州区、麦积区、甘谷县、清水县和陇南市文县、礼县、康县、徽县,中部麦区的定西市陇西县、漳县、安定区、通渭县、渭源县、临洮县和临夏州临夏县、永靖县、和政县、积石山县及兰州市永登县和甘南州卓尼县,陇东麦区的平凉市崆峒区、庄浪县,河西麦区的张掖市民乐县、山丹县和武威市古浪县等8个市州24个县(市、区)不同时期生产品种、高代材料、后备品系和抗源材料的成株期及早春自生麦苗和秋苗发病叶片。
1.2鉴别寄主
采用全国通用的19个鉴别寄主:‘TrigoEureka’‘Fulhard’‘保春128’‘南大2419’‘维尔’‘阿勃’‘早洋’‘阿夫’‘丹麦1号’‘尤皮Ⅱ号’‘丰产3号’‘洛夫林13’(Yr9)、‘抗引655’‘水源11’(YrSu)、‘中四’‘洛夫林10’(Yr9)、‘Hybrid46’(Yr3b+Yr4b)、‘Triticumspeltaalbum’(Yr5)、‘贵农22’(Yr26,Yr10)。2016年新增‘AvocetS*6/Yr10NILS’‘AvocetS*6/Yr15NILS’‘AvocetS*6/Yr27NILS’及‘周麦22’为辅助鉴别寄主,籍以侦察新小种。
1.3条锈菌标样的保存、繁殖及鉴定
标样的保存、繁殖及鉴定参照中华人民共和国农业行业标准(NY/T1443.1-2007)《小麦抗病虫性评价技术规范:第一部分小麦抗条锈病评价技术规范》进行[11]。温室培养温度(14±3)℃,光照时间10~14h/d,接种后15~18d,待感病对照品种‘铭贤169’充分发病后分别记载各品种反应型。
反应型分级采用0、0;、1、2、3、4共6级标准进行,其中0~2型为抗病(R,无毒性),3~4型为感病(S,有毒性)。
2、结果与分析
2.1监测结果
2017年监测条锈菌标样276份,2018年296份,两年合计监测572份,共监测出37个生理小种及致病类型,分别为HY类群中的条中32号、HY4、HY8、HY18、HY21、HY42、HY58和HY108;水源类群中的条中33号、水11-2、水11-3、水11-4、水11-7、水11-24、水11-35、水11-41、水11-192、水11-196;贵农22类群中的条中34号、贵22-14、贵22-40、贵22-47、贵22-50、贵22-51、贵22-74、贵22-82、贵22-104、贵22-108、贵22-110、贵22-133、贵22-244、贵22-273、贵22-286、贵22-322;中四类群的ZS-1、ZS-18和ZS-52,总计470份,占监测总数的82.17%。未命名类型共102份,其中洛夫林10和洛夫林13类群6份,HY类群16份,水源类群15份,贵农类群31份,对‘中四’‘Triticumspeltaalbum’(Yr5)有毒性的27份,其他未命名类型7份。总计102份,占监测总数的17.83%(详细监测结果见表1)。
表12017年—2018年甘肃省小麦条锈菌生理小种出现频率及区域分布
2.2小种消长趋势分析
2.2.1类群出现频率分析
2017年和2018年,贵农22类群出现频率分别为56.52%和50.34%,与2016年的66.76%相比,呈逐年下降趋势,但仍居第一位;HY类群出现频率呈回升趋势,由2016年的13.94%上升到2017年的18.84%和2018年的21.62%,是第二位优势类群;水源类群出现频率由2016年的10.99%小幅上升到2017年的11.23%和2018年的12.50%,到2018年已降至第四位;中四类群出现频率已由2016年5.89%迅速上升到2017年的10.51%和2018年的13.85%,居第三位;洛夫林10、洛夫林13和其他类群出现频率在0.36%~1.45%之间,对甘肃省小麦生产已不构成威胁。贵农22类群仍是目前危害甘肃省小麦生产的优势致病类群,中四类群出现频率的快速上升应引起育种家及生产上的高度重视(表2)。
表22016年-2018年甘肃省小麦条锈菌主要生理小种及致病类群出现频率
2.2.2小种及致病类型分析
2017年-2018年,条中34号出现频率分别为33.70%和38.51%,与2016年的34.85%相当,仍居第一位;条中32号出现频率由2016年的9.12%上升到2017年的13.04%和2018年的15.20%,居第二位;条中33号出现频率呈持续下降态势,已由2016年的5.63%下降到2017年的5.07%和2018年的2.36%,居第五位;新类型ZS-1出现频率上升迅速,已由2016年的1.61%上升到2017年的2.90%和2018年的7.43%,居第三位(表2)。其他小种类型如HY4、HY8、HY108、水11-3、水11-7、水11-192、贵22-108、ZS-18出现频率在1.01%~4.71%之间,HY18、HY21、HY58、水11-2、水11-4、水11-35、水11-24、水11-41、贵22-40、贵22-47、贵22-74、22-104、贵22-110、贵22-133、贵22-244、贵22-286等出现频率在1.00%以下。
2.2.3毒性频率分析
2017年-2018年,对抗条锈病基因Yr9(载体品种‘洛夫林10’‘洛夫林13’)的毒性频率分别为88.77%和90.88%。主要原因是条种34号、条中32号、条中33号、贵22-14、贵22-108、ZS-12、ZS-18等小种及致病类型均对洛类品种致病;对抗条锈病基因Yr3b+Yr4b(载体品种‘Hybrid46’)毒性频率为45.65%和42.57%,与2016年的58.18%相比,呈下降趋势。这与以条中32号为代表的HY类群出现频率降低有关;对抗条锈病基因YrSu(载体品种‘水源11’)毒性频率为89.86%和82.43%,与2016年的97.59%相比,呈下降趋势;对抗条锈病基因Yr26(载体品种‘贵农22’)毒性频率为61.23%和59.46%,与2016年的72.65%相比,呈下降趋势;对抗源材料‘中四’的毒性频率为10.50%和13.85%,与2016年的5.89%相比较,呈上升态势。表明甘肃省条锈菌群体中对Yr9、Yr3b+Yr4b、YrSu及Yr26有毒性的菌系数量多,表明这些基因已在甘肃失去利用价值。
3、结论与讨论
3.1以条中34号为代表的贵农22类群监测
近年来,甘肃省小麦条锈菌群体中,以条中34号为代表的贵农22类群占优势,出现频率一直保持在20%以上[10,12],2017年-2018年依然居第一位,是甘肃省第一位流行小种。毒性分析发现其对‘贵农22’‘川麦42’(Yr24)、‘92R137’(Yr26)均有毒性,但对抗源材料‘中四’‘Triticumspeltaalbum’(Yr5)无毒性[13,14]。2015年以来对Yr26的毒性频率在59%以上[10]。2017年我国东部麦区小麦条锈病大流行,全国发生面积约556万hm2,是2002年以来发生面积最大的一年,就是由于条中34号流行、危害的结果[15]。在甘肃省冬小麦种植区,选育和利用抗病品种,持续进行甘肃陇南小麦条锈病的有效控制,将会对保障我国东部黄淮海麦区小麦安全生产意义重大。在此基础上,在生产上继续压缩以‘贵农21’‘贵农22’和‘南农92R’为代表的、含有此类血缘的品种种植面积,下大力气推广生产上抗病品种如兰天系的‘兰天31号’~‘兰天36’及‘兰天131’‘兰天538’,天选系的‘天选54’~‘天选66’,陇鉴系的‘陇鉴108’‘陇鉴111’,陇育系的‘陇育6号’~‘陇育10号’和‘兰大211’等,以减少优势小种在甘肃特别是陇南的哺育面积,降低秋苗期发病菌源量,为保障我国小麦安全生产提供技术支撑。
3.2中四新类群的监测
小麦抗源材料‘中四’是以普通小麦为母本,中间偃麦草为父本获得的八倍体小偃麦,尽管在育种中相对难以利用,但天水市农业科学研究所以其为亲本,先后选育并标记出‘中梁22号’‘中93447’等多个生产品种(系)[16]和YrZhong22[17,18,19]等多个抗病基因。综合分析近年来甘肃省小麦条锈菌生理小种变异,其主要特点是感染中四的新菌系呈上升趋势。尽管新菌系致病类型出现频率总体呈持续上升态势,但其毒性仍尚不稳定。其致病特点是对抗条锈病基因Yr9、YrSu、Yr3b+Yr4b和抗源材料‘中四’有联合毒性,其中新菌系ZS-1是其中的主要致病类型,进一步加强对中四致病类型纯化、分离和鉴定研究是下一步工作的重点。在甘肃陇南抗病育种上,要针对致病类群中四,开展有针对性的育种工作;在生产上,推广兼抗条中34号、条中32号和新菌系ZS的品种。唯如此,才能做到有的放矢。
3.3小种变异监测
近年来的监测结果发现,甘肃省小麦条锈菌群体中,未命名类型逐年增多。对贵农22类型来说,更是如此,呈现出类型多、稳定类型少、出现频率低、消失相对快的特点。其主要原因是随着小麦育种水平特别是分子育种水平的不断提升,抗源材料的广泛利用,使得生产品种抗病基因类型相对复杂多样,由此导致监测到的新类型逐年增多,小麦条锈菌群体毒性结构更加复杂,这也是给植物病理学研究和抗病育种带来的新课题。
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