摘要:利用5种果树食心虫的性诱剂通过诱捕法调查了延安苹果产区苹果园中桃小食心虫、梨小食心虫、李小食心虫、苹果蠹蛾和桃蛀螟的发生情况及成虫在田间的种群消长动态;对梨小食心虫和李小食心虫性诱剂的“交互引诱”能力进行了测定。结果表明,在苹果园中发生的食心虫主要有桃小食心虫、梨小食心虫和李小食心虫3种,未诱捕到桃蛀螟和苹果蠹蛾。不同调查点的诱捕结果均表明,李小食心虫成虫种群数量最大,属于优势种群,梨小食心虫次之,桃小食心虫种群数量相对最小。桃小食心虫雄成虫1年有2个发生高峰期,越冬代成虫羽化出土极不整齐;梨小食心虫在苹果树整个生长季均可诱捕到,雄成虫1年具有不明显的4个发生盛期;李小食心虫越冬代成虫羽化较为整齐,雄成虫1年有2个明显的发生高峰期,该虫在延安地区年发生2代。梨小食心虫和李小食心虫性诱剂的“交互引诱”试验表明,2种食心虫的性诱剂对种内和种间雄蛾均具有引诱活性,但梨小食心虫性诱剂对种内和种间雄蛾的引诱能力均显著强于李小食心虫性诱剂,诱蛾量分别是李小食心虫性诱剂诱蛾量的2.75和2.30倍,2种食心虫性诱剂的“交互引诱”能力具有不对称性。本试验明确了延安苹果产区食心虫的种类组成及主要食心虫在田间的种群消长规律,对预测预报和治理苹果园食心虫提供了重要的参考依据。
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果树食心虫是严重影响我国果业生产的一类重要害虫。为害苹果、桃、梨、李、杏、枣、山楂、樱桃等落叶果树的食心虫主要有梨小食心虫Grapholitamolesta、桃小食心虫Carposinasasakii、苹果蠹蛾Cydiapomonella、桃蛀螟Conogethespunctiferalis、李小食心虫Grapholitafunebrana、梨大食心虫Acrobasispirivorella、苹小食心虫Grapholitainopinata、白小食心虫Spilonotaalbicana等种类。其中,梨小食心虫和桃小食心虫的为害最为严重[1,2]。近年来,随着我国果树种植面积的不断扩大以及种植管理技术的不断改变,致使部分果树种植区食心虫的优势种类、寄主范围发生了较为明显的变化,如前人研究证实李小食心虫主要为害李、杏,但近年来在新疆伊犁、甘肃陇东等地区发现李小食心虫在苹果园大量发生,种群密度甚至超过梨小食心虫[3,4];Zheng等[5]在研究陕西省卷蛾科昆虫遗传多样性时发现苹果园中存在大量的李小食心虫;苹果蠹蛾自1953年传入我国新疆后,至今已扩散至甘肃[6]、内蒙古[7]、宁夏[8]、黑龙江[9]、辽宁[10]、吉林[11]、天津蓟州区[12]、北京平谷区[12],对我国苹果主产区的安全生产构成了严重威胁。陕西省属我国的水果大省,苹果是果业生产的支柱产业,至2018年苹果种植面积达73万hm2,产量达1008万t[13]。延安地区属陕西省苹果种植的核心区,种植面积达24万hm2[14]。随着山地苹果的大力推广,延安地区的苹果种植面积仍在不断扩大,这种大面积单一的种植格局导致食心虫偏重发生。大量施用化学农药造成果品农药残留、果园土壤污染、天敌控害能力下降等系列问题时常发生。目前延安地区苹果园的食心虫种类组成和优势种群仍未明确。因此,本研究借助性诱剂诱捕法对延安苹果主产区的食心虫发生情况进行调查,明确食心虫的发生种类、优势种及其在田间的种群消长动态,以期为延安苹果产区食心虫的预测预报和防治提供参考依据。
1、材料与方法
1.1试验区概况
试验于2018年4月20日至10月15日在延安苹果主产县区进行,共设4个调查点,分别为延安市宝塔区河庄坪镇、富县羊泉镇、甘泉县下寺湾镇和安塞县沿河湾镇,4个调查点苹果树的树龄分别为22、20、18年和16年。富县羊泉镇调查点属于平地苹果,其他3个调查点属于山地苹果。平地苹果行距4m,株距2.5m;山地苹果行距4~5m,株距2.5~3.5m。在苹果树萌芽前和果实膨大期各施肥1次,其中,果树萌芽前穴施氮磷钾复合肥4~5kg/株,果实膨大期穴施氮磷钾复合肥2.5~3.0kg/株。4个调查点均利用本地推广的起垄覆膜集雨保墒技术实现果园水分自给。在果树生长期松土1次,利用割草机清理果园杂草数次,治理苹果黄蚜Aphiscitricola、山楂叶螨Amphitetranychusviennensis各施药1次,防治苹果腐烂病菌Valsamali、苹果锈病菌Gymnosporangiumyamadai、苹果褐斑病菌Marssoninamali各施药1次。
1.2试验材料
性诱剂:桃小食心虫(缓释载体:天然脱硫橡胶塞)、梨小食心虫(缓释载体:橡胶塞)、李小食心虫(缓释载体:袖口式天然脱硫橡胶塞)、苹果蠹蛾(缓释载体:袖口式天然脱硫橡胶塞)、桃蛀螟(缓释载体:袖口式天然复合橡胶塞)性诱芯购自北京中捷四方生物科技有限公司,内含仿雌性成虫性信息素。
三角形诱捕器及配套粘虫板均购自北京中捷四方生物科技有限公司。
1.3试验方法
1.3.1苹果园食心虫种类及其主要种群在田间的消长动态
在每个固定调查点悬挂载有桃小食心虫、梨小食心虫、李小食心虫、苹果蠹蛾和桃蛀螟性诱芯的诱捕器各10个,为了排除或减小不同诱捕器间的相互影响,2个诱捕器间相距40m,悬挂高度1.2~1.5m。每10d调查1次(根据气象数据,如有连续降雨调查可提前1~2d或推后数日),每调查2次更换1次性诱芯。由于梨小食心虫和李小食心虫在外部形态上不易快速辨别,将每个诱捕器上的粘虫板更换后用自制的单面粘虫板回收设备带回实验室进行鉴定,如因翅面破损或虫体残缺导致其外部形态无法辨别时,利用雄性外生殖器的形态特征进行鉴定,详细记录每次诱捕到的雄虫数量。
1.3.2梨小食心虫和李小食心虫性诱剂“交互引诱”能力测定
梨小食心虫和李小食心虫性诱剂具有明显的“交互引诱”现象,但2种性诱剂对种内和种间雄蛾的引诱能力尚不明确。本试验于2018年6月5日—6月20日对2种食心虫性诱剂的“交互引诱”能力进行了测定。具体方法为:选择两种食心虫中度、重度发生的苹果园,将两种性诱剂相间悬挂在果树侧枝上,悬挂高度1.5m,每个诱捕器相隔30m,每种食心虫性诱捕器各悬挂20个,调查期间不喷施化学农药。三角形诱捕器及性诱芯布置完毕后,每5d调查1次,共调查3次,每次调查结束更换性诱芯和粘虫板,并将更换下的粘虫板用自制的单面粘虫板回收设备带回实验室进行鉴定,详细记录每种性诱剂诱捕到的种内和种间雄蛾的数量。
1.4数据处理
试验数据采用Excel2010和SPSS18.0软件进行统计分析,利用GraphPadPrism5软件绘制果树食心虫的田间种群消长动态图。性诱剂对种内雄蛾和种间雄蛾引诱能力的差异显著性利用独立样本t测验(α=0.05)进行检验。
2、结果与分析
2.1延安地区苹果园果树食心虫种类
从5种果树食心虫性诱剂诱捕的结果可以看出,延安地区4个调查点食心虫种类主要包括李小食心虫、梨小食心虫和桃小食心虫3种,未诱捕到苹果蠹蛾和桃蛀螟(表1)。4个调查点中,诱捕获得的李小食心虫雄蛾数量最多,占各个调查点总诱蛾量的55.22%~63.13%,为苹果园食心虫的优势种群;其次为梨小食心虫,诱蛾量占各个调查点总诱蛾量的20.02%~33.78%;桃小食心虫种群数量相对较小,诱捕获得的雄蛾数量占各个调查点总诱蛾量的11.00%~23.08%。从食心虫成虫持续的时间可以看出,延安地区苹果园呈现李小食心虫、梨小食心虫和桃小食心虫混合发生的状况。
表1延安地区苹果园食心虫种类调查结果
2.2桃小食心虫田间种群消长动态
从桃小食心虫成虫种群消长动态曲线可以看出(图1),越冬代成虫在5月下旬开始羽化出土,至7月初种群数量达到第1个高峰期,延安市宝塔区河庄坪镇、富县羊泉镇、甘泉县下寺湾镇和安塞县沿河湾镇4个调查点的峰值分别可达45.1、67.8、31.2头/诱捕器和41.3头/诱捕器,随后田间残存的成虫数量逐渐减少,至8月中上旬成虫数量出现第2个高峰期,高峰期在4个调查点捕获的雄蛾数量分别达57.9、50.3、24.6头/诱捕器和43.1头/诱捕器;之后成虫数量逐渐降低,至9月下旬诱集不到成虫。
2.3梨小食心虫田间种群消长动态
利用梨小食心虫性诱剂诱捕调查发现,梨小食心虫成虫1年有4个不明显的发生高峰,依次出现在4月下旬、6月上旬、7月中旬和9月上中旬(图2)。从不同时间点捕获的雄蛾数量来看,苹果园内第1和第3个发生高峰期的虫口数量相对较低,第2和第4个发生高峰期的虫口数量较大,以延安市宝塔区河庄坪镇调查点为例,第1至第4个成虫发生高峰期的诱蛾量分别可达19.9、36.0、23.3头/诱捕器和46.6头/诱捕器。4个调查点的诱蛾量差异较大,依次为宝塔区河庄坪镇>甘泉县下寺湾镇>安塞县沿河湾镇>富县羊泉镇调查点的虫口数量。调查还发现,除梨小食心虫性诱剂能诱集梨小食心虫雄蛾外,李小食心虫性诱剂对梨小食心虫雄蛾也有引诱活性,但其诱蛾量明显低于梨小食心虫性诱剂(图2)。
图1桃小食心虫在延安地区苹果园的种群消长动态
图2梨小食心虫在延安地区苹果园的种群消长动态
2.4李小食心虫田间种群消长动态
利用性诱剂诱捕监测李小食心虫成虫种群在田间的消长动态发现,除富县羊泉镇调查点外,李小食心虫成虫在其他3个调查点均具有2个明显的发生高峰,越冬代成虫于4月下旬开始羽化,至4月底5月初达到羽化盛期(图3a、3c、3d);第1代成虫于6月初至上中旬达到羽化高峰,之后田间种群数量逐渐降低,至7月底诱集不到雄蛾。与李小食心虫性诱剂的诱蛾量相比,此次所用的梨小食心虫性诱芯诱集李小食心虫雄蛾的能力明显强于李小食心虫性诱剂(图3),两种食心虫性诱剂的李小食心虫田间种群消长动态曲线的规律极为相似,表明利用两种食心虫的性诱剂均能反映李小食心虫在田间的种群消长规律。
图3李小食心虫在延安地区苹果园的种群消长动态
2.5梨小食心虫和李小食心虫性诱剂交互引诱能力测定
“交互引诱”试验结果表明,梨小食心虫性诱剂对梨小食心虫和李小食心虫雄蛾的引诱能力均显著高于李小食心虫性诱剂(P<0.05),梨小食心虫性诱剂诱捕获得的梨小食心虫和李小食心虫的雄蛾量分别是李小食心虫性诱剂诱捕量的2.75倍和2.30倍(图4)。李小食心虫性诱剂虽然能够诱捕以上两种食心虫,但引诱活性显著低于梨小食心虫性诱剂。另外,两种单一的食心虫性诱剂对李小食心虫雄蛾的诱捕量均显著高于梨小食心虫数量(P<0.05)。因此,两种食心虫性诱剂的“交互引诱”能力具有不对称性,本试验所使用的梨小食心虫性诱剂(中捷四方)能够高效地用于监测、诱集李小食心虫雄蛾,而李小食心虫性诱剂监测、诱集梨小食心虫雄蛾的能力较差。
图4梨小食心虫和李小食心虫性诱剂的交互引诱能力
3、讨论
农林业害虫在田间的种群消长动态通常受气候条件、地理位置、寄主植物、田间管理措施等诸多因素的影响。此次调查结果表明,延安地区苹果园桃小食心虫成虫始见于5月下旬,终见于9月下旬,与陕西礼泉县苹果园、河北沧州枣园的越冬代桃小食心虫的始发期和终见期基本一致[15,16,17],而与山东泰安(6月上中旬开始出现,9月中旬左右结束)[18]、河北保定(始见于6月中旬,终见于9月中旬)[19]地区苹果园桃小食心虫成虫在田间的始发期和终见期存在较大差异,这可能与调查年份当地的气温、降雨等因素有关。前人研究证实,桃小食心虫越冬代成虫的出土时间与温度紧密相关,出土高峰期主要决定于降雨[20,21],出土高峰往往随降雨出现若干次[22]。桃小食心虫越冬代成虫的羽化极不整齐,本次调查发现自5月下旬开始诱捕到成虫,之后成虫陆续羽化出土,但直至7月初越冬代成虫种群数量才达到峰值,8月中旬出现第2个高峰,之后种群数量逐渐降低直至诱捕不到。根据陈丽慧等[23]在陕西礼泉县苹果园连续13年(2002年-2014年)的调查结果,发现在8月下旬或9月上旬成虫数量有1个高峰值,表明陕西礼泉等关中地区桃小食心虫年可以发生3代,而延安地区秋季较为冷凉,且降温较早,桃小食心虫主要以年发生2代为主,会不会局部发生3代尚无准确的数据支撑,有待进一步调查研究。
李小食心虫寄主有李、杏、樱桃、桃、郁李等多种植物,但对李、杏的为害最重[24,25]。此次调查发现在延安苹果产区李小食心虫的种群数量最大,远远高于梨小食心虫和桃小食心虫的数量,成为苹果园食心虫的优势种群,表明随着果树种植结构的调整及果实套袋等技术的应用,苹果园食心虫的优势类群已发生明显变化。相对于桃小食心虫和梨小食心虫,李小食心虫越冬代成虫羽化出土较为整齐,第1代成虫发生的高峰期较为明显。李小食心虫虽然在苹果园发生为害,但其种群消长规律与李、杏果实的生长、成熟时期相吻合,即4月中下旬越冬代成虫羽化出土进行交配产卵,第1代老熟幼虫在5月下旬开始脱果化蛹,至6月初第1代成虫达到羽化盛期,至6月下旬第2代老熟幼虫结茧滞育至翌年春季再开始循环为害。因目前使用的商品化的李小食心虫性诱剂能够诱集李小食心虫和梨小食心虫雄蛾[26],如果未掌握区别两种食心虫的特征,诱集至粘虫板上成虫从外部形态上较难区别。因此,在利用李小食心虫性诱剂监测、诱集时,往往将梨小食心虫误认为李小食心虫,可能是导致李小食心虫的诱捕结果出现较大差异的原因[3,4,27]。
基于梨小食心虫和李小食心虫性诱剂诱捕监测的成虫种群消长动态在不同调查点的趋势基本一致,但诱捕到的两种食心虫雄蛾数量差异较大。两种食心虫在富县羊泉镇的种群数量相对偏低,这与该种植区的管理措施有关。富县羊泉镇调查点属于塬上平地苹果,苹果种植面积大且种植结构单一,虽然在该调查点的施肥、施药次数及使用量与其他3个调查点相同,但该种植区对病虫害的治理更加严格,调查点外围果园害虫虫口数量的下降打破了食心虫迁入、迁出调查点果园的动态平衡,推测是导致该调查点两种食心虫的种群数量明显低于其他3个调查点的主要原因。由于此次试验所使用的梨小食心虫性诱芯对梨小食心虫和李小食心虫雄蛾的引诱能力均强于李小食心虫性诱芯,导致使用两种性诱芯引诱到同一种食心虫的种群消长动态差异明显,梨小食心虫性诱剂对李小食心虫雄蛾的引诱能力高于李小食心虫性诱剂,推测与梨小食心虫性诱剂中添加性信息增效剂有关,如添加苹果蠹蛾主要性信息素E8,E10-12∶OH[28]的梨小食心虫性诱剂能够显著增强对雄蛾的引诱能力,梨小食心虫增效性诱芯可能提高了其对李小食心虫雄蛾的引诱能力。
梨小食心虫和李小食心虫属同域近缘物种,两种食心虫的性诱剂存在明显的“交互引诱”现象[29,30],表明两种食心虫均能够感受、识别种间性诱剂释放的性信息素。昆虫特别是雌性昆虫释放的性信息素具有种的特异性,主要通过性信息素组分比例的不同或次要组分的差异来确保性信息素种的特异性[31,32],然而部分近缘物种之间由于共享相同的主要性信息素,且雄蛾对不同组分比例混合制成的性诱剂的感受具有一定的适应范围,因而雄虫往往对近缘物种昆虫的性诱剂表现出较高的活性,如茶小卷叶蛾Adoxophyeshonmai、苹小卷叶蛾Adoxophyesorana和茶姬卷叶蛾Adoxophyessp.的性诱剂之间[33]、二化螟Chilosuppressalis和黏虫Mythimnaseparata的性诱剂之间[34]、亮悍蚁Polyerguslucidus和亚马逊蚁Polyergusbreviceps[35]的性诱剂之间存在“交互引诱”。梨小食心虫和李小食心虫雌虫释放的性信息素分别以(Z8-12∶OAc)∶(E8-12∶OAc)∶(Z8-12∶OH)∶(12∶OH)=100∶7∶30∶6和(Z8-12∶OAc)∶(E8-12∶OAc)∶(Z8-12∶OH)∶(Z8-14∶OAc)∶(Z10-14∶OAc)=100∶1∶2∶30∶5的比例(质量比)组成[36,37],而两种食心虫的性诱剂分别由(Z8-12∶OAc)∶(E8-12∶OAc)∶(Z8-12∶OH)=100∶6∶10和(Z8-12∶OAc)∶(E8-12∶OAc)=100∶4(质量比)的比例组成(每个性诱芯中性信息素载量为0.40~0.50mg)[38,39],梨小食心虫性诱剂中未添加次要组分12∶OH,李小食心虫性诱剂中未添加次要组分Z8-12∶OH、Z8-14∶OAc、Z10-14∶OAc。导致梨小食心虫和李小食心虫性诱剂具有“交互引诱”能力可能有两方面原因:一是两种食心虫性诱剂的主要组分Z8-12∶OAc和E8-12∶OAc的含量较为接近,两种食心虫的雄虫能够克服主要信息素比例的差异范围进而感知种间性诱剂;二是雌虫的次要性信息素在维持种特异性方面起着重要作用,但在两种食心虫性诱剂中并未添加或考虑次要性信息素的含量,致使性诱剂的专性引诱能力较差。在梨小食心虫和李小食心虫性诱剂“交互引诱”能力检测中发现,两种食心虫的“交互引诱”能力具有不对称性,即梨小食心虫性诱剂对李小食心虫雄蛾的引诱能力强于李小食心虫性诱剂对梨小食心虫的引诱能力,造成这种现象的原因可能有:一是李小食心虫性诱剂对种内雄蛾的引诱能力不强,制备性诱芯的性信息素配方有待进一步优化;二是此次试验所使用的梨小食心虫性诱剂其组成成分不明确,是否添加了寄主植物挥发物、性信息素类似物等增效组分后在提高了对梨小食心虫雄蛾的引诱能力的同时亦增强了对李小食心虫雄虫的引诱能力,从而造成梨小食心虫性诱剂对李小食心虫雄蛾的引诱能力强于自身性诱剂的现象,这种推测有待进一步研究证实。
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