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不同种植方法对向日葵生长特性和光合作用影响分析

  2020-06-17    366  上传者:管理员

摘要:研究不同处理对不同种植模式向日葵生长特性和光合作用的影响,为矿区排土场农林种植提供理论依据。在内蒙古黑岱沟露天煤矿北排土场(复垦20年)设置向日葵单作、向日葵与玉米间作、向日葵与大豆间作等3种种植模式,设接菌(I)、绿肥(G)、接菌+绿肥(IG)、风化煤+绿肥(GW)、接菌+绿肥+风化煤(IGW)与不接种对照(CK)6个处理,测定试验小区土壤基本值及不同种植模式对向日葵株高、地径、花盘直径、单株净籽粒重、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)的影响,并分析其相互关系。结果表明,不同种植模式下,脲酶活性、磷酸酶活性与易提取球囊酶素含量均为向日葵玉米间作与向日葵大豆间作整体高于向日葵单作;向日葵单作与向日葵玉米间作净光合速率整体高于向日葵大豆间作,向日葵单作及向日葵大豆间作的气孔导度区间整体高于向日葵玉米间作。同一种植方式中,向日葵单作、向日葵大豆间作、向日葵玉米间作花盘直径最大值分别在接菌+绿肥+风化煤(IGW)、绿肥+风化煤(GW)和接菌(I)处理(P<0.05);向日葵单作、向日葵大豆间作、向日葵玉米间作净单株籽粒重最大值分别在绿肥(G)、绿肥+风化煤(GW)、接菌(I)处理。向日葵地径与Gs、Tr成显著正相关(P<0.05);花盘直径与Tr成显著负相关(P<0.05)。单株净籽粒重与Ci成显著正相关,与蒸腾速率成显著负相关(P<0.05)。不同处理对不同种植模式向日葵生长及光合指标具有促进作用,不同种植模式的最适处理有差异,可为露天矿排土场农林利用提供参考。

  • 关键词:
  • AM真菌
  • 光合作用
  • 向日葵
  • 油料作物
  • 生态环境
  • 露天矿排土场
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目前,我国露天矿煤炭的产量占比已经从4%增加到了30%,露天开采条件下原生地表、地形、地貌遭到破坏,排出的剥离物、形成的损毁土地主要为排土场[1],每开采1万t煤可形成外排土场0.1hm2[2]。排土场原有生态环境及地表植被遭到破坏,需要进行复垦与生态重建。对排土场进行农林业利用是一种能促进采煤区经济转型的方法,复垦土壤是否适宜植被恢复的因素主要有pH值、土壤层深度、保水能力、稳定入渗、排土场的岩性、地貌特点[3]。如何能合理长效利用排土场土地,减少因农林业带来的地力消耗,是当今的热点问题。

间作套种是在同一块畦田成行或成带状间隔种植2种或2种以上的作物,可充分利用光热能、提高作物对土壤养分的吸收利用[4,5]、提高土壤水分利用效率[6,7]、减轻病虫危害及连作阻碍[8,9]、提高作物产量及农田生产力[10,11]。

丛枝菌根(AM)真菌是陆地生态系统的重要组成部分,在干旱条件下对提高植物营养和水分吸收尤为重要[12]。AM真菌还能增强植物的竞争能力,决定群落结构和生态系统的稳定性[13]。近年来,AM真菌与植物共生关系的研究由室内模拟试验转向田间原位研究,取得了很大的进展[14]。绿肥能为土壤提供丰富的养分,绿肥的幼嫩茎叶在土壤中腐解,能增加土壤中的有机质和氮、磷、钾、钙、镁和各种微量元素。风化煤中含有丰富的活性物质腐植酸,广泛应用于土壤改良剂、植物生长刺激剂和肥效增进剂领域。大量研究表明,施用风化煤可以改善土壤团聚体的质量、水稳性团聚体和阳离子交换量。风化煤和微生物配合使用加速了土壤物质的生物学循环,且提高土壤生物活性,有利于土壤熟化培肥。本文研究排土场中不同处理对不同种植模式向日葵生长特性及光合作用的影响,以期为露天矿排土场生态恢复提供参考。


1、材料与方法


1.1试验地概况

试验地位于内蒙古鄂尔多斯市准格尔旗东部黑岱沟煤矿(东经111°13′~111°20′,北纬39°43′~39°49′),位于鄂尔多斯高原东北部,准格尔煤田中部,整个煤田被黄土所覆盖。全区地形西北高、东南低,高程相差170m。矿区气候属于典型的中温带半干旱大陆性气候,年均温7.2℃,极端最高温度38.3℃,极端最低温度-30.9℃,≥10℃年积温3350℃。一般结冰日期为10月下旬至翌年4月下旬,最大冻土深度为1490mm。年总降水量为231~460mm,平均404mm,降水多集中在7—9月,占全年降水量的60%~70%。月平均降水量为33.5mm,最大小时降水量36.9mm(1972年7月),最大一次降水量88.1mm,延续时间25.9h(1973年7月),最大积雪厚度150mm。年蒸发量2082mm,年日照时数3119.3h。四季分明,冬春季气候寒冷、干燥、多大风,夏季雨量集中,秋季凉爽、短促。

1.2试验材料

供试菌种:AM真菌摩西管柄囊霉(Funneliformismosseae,F.m),由北京市农林科学研究院植物营养与资源研究所微生物室提供,后经中国矿业大学(北京)微生物复垦实验室增殖培养得到。接菌菌剂为沙土基质,有效成分为AM真菌孢子、菌丝及被侵染的植物根段(每10g菌剂含660个孢子)。

1.3试验设计

在内蒙古黑岱沟露天煤矿北排土场(复垦20年)设置向日葵单作、向日葵玉米间作、向日葵大豆间作等3种种植模式,设接菌(I)、绿肥(G)、接菌+绿肥(IG)、风化煤+绿肥(GW)、接菌+绿肥+风化煤(IGW)与不接种对照(CK)6个处理。小区面积600m2,小区间隔2m。2018年4月中旬栽植向日葵,栽植的同时对各处理进行接种、施加风化煤及绿肥处理,AM真菌菌剂每小区50kg,风化煤与绿肥每小区施用100kg。向日葵单作行距0.6m、株距0.6m,共32行,每行48株。向日葵大豆间作(向日葵与大豆相间种植),向日葵行距0.6m、株距0.6m,共18行,每行48株;大豆行距0.6m、株距0.3m,共18行,每行96株。向日葵玉米间作(向日葵与玉米相间种植),向日葵行距0.6m、株距0.6m,共18行,每行48株;玉米行距0.6m、株距0.3m,共18行,每行96株。

1.4试验方法

1.4.1样品采集。

向日葵栽植完成后对不同处理区土壤进行采样,按照“S”路线随机选择4个点,除去表面约1cm土壤后,采集0~20cm土壤约500g。土壤自然风干后,去除枯枝落叶等杂质,过1mm筛,测定球囊霉素土壤相关蛋白和土壤理化性状等指标。

1.4.2生长指标测定。

2018年8月中旬,利用钢卷尺测量向日葵株高、花盘直径,利用游标卡尺测量向日葵地径,测量15次取平均值。采用Li-6400XT便携式CO2/H2O分析系统(Li-CORInc.,Lincoln,NebraskaUSA),于晴朗无风天气的9:00—11:00,选择生长良好、主茎上正数第3片展开功能叶片测定光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间CO2浓度(Ci),光源有效辐射为1000μmol/(m2·s),气体Flow值为500mmol/s。每小区随机测定15株向日葵。水分利用效率(WUE)为净光合速率与蒸腾速率的比值。

1.5统计分析

试验数据采用Excel2007进行整理统计,利用SPSS19.0进行LSD多重比较分析、方差分析及皮尔森相关性分析。利用Excel2007进行柱状图作图。


2、结果与分析


2.1不同向日葵种植模式及不同处理土壤基本值差异

由表1可知,部分土壤因子在不同向日葵种植模式间差异显著(P<0.05),脲酶活性、磷酸酶活性均在不同向日葵种植模式间差异显著,向日葵与玉米间作区间分别为14.24~28.33mmol/(g·L·h)、35.60~68.16mmol/(gFW·min),向日葵与大豆间作区间分别为17.97~21.84mmol/(g·L·h)、38.97~52.78mmol/(gFW·min),整体高于区间分别为14.34~16.96mmol/(g·L·h)、29.43~33.02mmol/(gFW·min)的向日葵单作;易提取球囊霉素方面,向日葵与大豆间作区间为13.18~17.53mg/g,向日葵玉米间作区间为10.62~16.85mg/g,整体高于区间为12.31~13.45mg/g的向日葵单作。

同一种植模式内,不同试验小区的脲酶活性和速效钾也存在显著差异(P<0.05)。向日葵单作方面,对照(CK)的速效钾有最低值3.53mg/kg,显著低于其他处理(P<0.05)。向日葵与玉米间作方面,绿肥+风化煤(GW)的脲酶活性有最低值14.24mmol/(g·L·h),显著低于对照(CK)、绿肥(G)处理(P<0.05);绿肥+风化煤(GW)的速效钾含量有最低值3.70mg/kg,显著低于接菌+绿肥(IG)、接菌+绿肥+风化煤(IGW)处理(P<0.05)。向日葵与大豆间作方面,绿肥+风化煤(GW)的脲酶活性有最大值21.84mmol/(g·L·h),显著高于绿肥(G)、接菌+绿肥+风化煤(IGW)处理(P<0.05),绿肥+风化煤(GW)的速效钾含量有最大值6.31mg/kg,显著高于接菌+绿肥(IG)、接菌+绿肥+风化煤(IGW)处理(P<0.05)。造成土壤因子差异的原因可能与排土场覆土不均匀有关。

2.2不同种植模式及不同处理对向日葵生长的影响

由图1可知,向日葵株高、地径、花盘直径及单株净籽粒重在不同种植模式间差异不显著(P<0.05)。其中,向日葵单作、向日葵与大豆间作区间的株高分别为150.40~200.17、171.27~201.60cm,整体高于区间为150.07~183.13cm的向日葵玉米间作;地径方面,向日葵与大豆间作区间为29.62~35.40mm,整体高于区间分别为29.29~34.53、21.29~35.80mm的向日葵单作及向日葵玉米间作;花盘直径方面,向日葵单作为24.60~33.60cm,整体高于区间分别为19.90~31.47、20.23~29.77cm的向日葵、大豆间作及向日葵、玉米间作;单株净籽粒重方面,向日葵单作为95.56~149.61g,整体高于区间分别为66.45~113.13、79.99~138.69g的向日葵、大豆间作及向日葵、玉米间作。

表1不同向日葵种植方式及不同试验处理土壤基本值

图1不同种植方式及不同试验处理向日葵生长指标

向日葵地径、花盘直径、单株净籽粒重在不同处理间差异显著(P<0.05)。株高方面,向日葵单作株高在接菌(I)处理有最大值200.17cm,且显著高于对照(CK)、绿肥(G)、绿肥+风化煤(GW)、接菌+绿肥+风化煤(IGW)等处理(P<0.05);向日葵、大豆间作株高在接菌+绿肥+风化煤(IGW)处理有最大值193.27cm,各处理间无显著差异(P<0.05);向日葵、玉米间作株高在接菌+绿肥+风化煤(IGW)处理有最大值183.13cm,显著高于对照(CK)处理(P<0.05)。地径方面,向日葵单作在接菌+绿肥+风化煤(IGW)有最大值为34.53mm,且显著高于绿肥(G)处理(P<0.05);向日葵、大豆间作在接菌+绿肥(IG)有最大值为34.53mm,各处理间无显著差异(P<0.05);向日葵、玉米间作在接菌(I)有最大值为35.80mm,且显著高于绿肥+风化煤(GW)、接菌+绿肥+风化煤(IGW)处理(P<0.05)。花盘直径方面,向日葵单作在接菌+绿肥+风化煤(IGW)有最大值为33.60cm,且显著高于绿肥(G)处理(P<0.05);向日葵大豆间作在绿肥+风化煤(GW)有最大值为31.47mm,高于对照(CK)、接菌(I)、绿肥(G)、接菌+绿肥(IG)处理(P<0.05);向日葵、玉米间作在接菌(I)有最大值为29.77mm,高于绿肥+风化煤(GW)、接菌+绿肥+风化煤(IGW)处理(P<0.05)。净单株籽粒重方面,向日葵单作在绿肥(G)有最大值为166.61g,且显著高于对照(CK)、接菌(I)、接菌+绿肥(IG)处理(P<0.05);向日葵、大豆间作在绿肥+风化煤(GW)有最大值为113.13g,接菌(I)、绿肥(G)、接菌+绿肥(IG)处理(P<0.05);向日葵、玉米间作在接菌(I)有最大值为138.69g,且显著高于绿肥+风化煤(GW)、接菌+绿肥+风化煤(IGW)处理(P<0.05)。

2.3不同种植模式及不同处理对向日葵光合指标的影响

净光合速率和气孔导度分别反映光合作用产生糖类的速率和气孔关闭程度,胞间二氧化碳浓度反映内环境中CO2的浓度,蒸腾速率反映植物水分代谢状况。其中,向日葵单作净光合速率为21.00~24.42μmolCO2/(m2·s),向日葵、玉米间作净光合速率为19.78~25.09μmolCO2/(m2·s),整体高于区间为15.85~22.85μmolCO2/(m2·s)的向日葵、大豆间作;气孔导度方面,向日葵单作及向日葵、大豆间作区间分别为0.48~2.33、0.31~1.05molH2O/(m2·s),整体高于区间为0.21~0.31molH2O/(m2·s)的向日葵玉米间作;胞间二氧化碳浓度方面,向日葵单作及向日葵、大豆间作区间分别为280.13~368.46、270.52~354.66μmol/mol,整体高于区间为245.17~309.26μmol/mol的向日葵、玉米间作;向日葵大豆间作蒸腾速率较快,区间为7.90~12.55g/(m2·h),高于区间分别为5.82~8.15、4.49~8.47g/(m2·h)的向日葵单作与向日葵玉米间作;水分利用效率方面,向日葵单作与向日葵、玉米间作水分利用效率较高,分别为2.80~4.66、2.68~4.53g/kg,向日葵、大豆间作水分利用效率较低,为1.43~2.29g/kg。

向日葵胞间二氧化碳浓度、水分利用效率在不同处理间差异显著(P<0.05)。向日葵单作方面,胞间二氧化碳浓度在绿肥(G)有最大值368.46μmol/mol,显著高于接菌(IG)、接菌+风化煤+绿肥(IGW)处理(P<0.05);水分利用效率在绿肥(G)有最大值4.66g/kg,且显著高于其他处理(P<0.05)。向日葵、大豆间作方面,胞间二氧化碳浓度在对照(CK)有最大值353.02μmol/mol,显著高于绿肥+风化煤(GW)处理(P<0.05);水分利用效率在对照(CK)有最大值2.29g/kg,且显著高于绿肥(G)等处理(P<0.05)。向日葵、玉米间作方面,胞间二氧化碳浓度在绿肥+风化煤(GW)有最大值309.26μmol/mol,显著高于绿肥(G)、接菌+绿肥(IG)、接菌+绿肥+风化煤(IDG)处理(P<0.05);水分利用效率在绿肥(G)有最大值4.53g/kg,且显著高于除绿肥+风化煤(GW)外的其他处理(P<0.05)。

图2不同排土场及不同试验处理向日葵光合指标

2.4不同种植模式及不同处理向日葵土壤因子、生长、光合指标的相关性

以7个土壤基本值指标(pH值、电导率、脲酶、磷酸酶、易提取球囊霉素、速效磷、速效钾)、向日葵生长指标(株高、地径)及5个光合指标(Pn、Gs、Ci、Tr、WUE)为变量,进行相关性分析。由表2可知,蒸腾速率与株高成显著正相关,相关系数为0.31(P<0.05);水分利用效率与株高成显著负相关,相关系数为-0.32(P<0.05);pH值与株高成显著负相关,相关系数为-0.36(P<0.05)。向日葵地径与气孔导度、蒸腾速率成显著正相关,相关系数分别为0.32和0.38(P<0.05);水分利用效率与地径成显著负相关,相关系数为-0.36(P<0.05);易提取球囊霉素与地径成显著负相关,相关系数为-0.31(P<0.05)。向日葵花盘直径与蒸腾速率成显著负相关,相关系数为-0.29(P<0.05);脲酶、磷酸酶、易提取球囊霉素和速效磷与花盘直径成显著负相关,相关系数分别为-0.38、-0.58、-0.44和-0.34(P<0.05)。向日葵单株净籽粒重与胞间二氧化碳浓度成显著正相关,相关系数为0.35(P<0.05);蒸腾速率与单株净籽粒重成显著负相关,相关系数为-0.30(P<0.05);脲酶、磷酸酶、易提取球囊霉素与单株净籽粒重成显著负相关,相关系数分别为-0.43、-0.61和-0.37(P<0.05)。光合指数方面,胞间二氧化碳浓度与速效磷成显著正相关,相关系数为0.29(P<0.05);蒸腾速率与脲酶、磷酸酶成显著正相关,相关系数分别为0.31和0.47(P<0.05),与速效钾成显著负相关,相关系数为-0.29;水分利用效率与磷酸酶成显著负相关,相关系数为-0.31(P<0.05)。

表2土壤基本值及向日葵生长、光合指标的相关性


3、结论与讨论


本试验结果表明,部分土壤基本值在不同种植模式及不同处理间差异显著,可能与排土场建设过程中覆土不均匀有关。同一种植模式内向日葵生长特性及光合指标差异显著,接菌+绿肥+风化煤、绿肥等处理能显著提高向日葵生长特性和光合指标。向日葵生长指标及光合指标与土壤基本值间相关性显著,土壤基本值一定程度上影响了不同处理对向日葵的促生效果。

研究表明,接种丛枝菌根真菌促进了植株的成活与生长发育,向日葵连续监测3年,植株成活率提高达20%,植株生长速度快[15],向日葵花期可以提前10~15d,产量增加1倍,土壤质量改善,微生物种类增加[16]。本试验中,加入丛枝菌根的试验处理显著提高了向日葵的生长指标,具有显著的促生效应。

研究表明,光合作用是植物生长最重要的生理过程,90%~95%的植物生物量由光合作用产生,只有5%~10%的植物生物量源于植物根系吸收的营养物质[17]。AM真菌能加速恢复矿区土壤微生物群落,重建受损生态系统,为植被重建创造条件。岳英男等研究发现,通过AM真菌能提高松嫩盐碱草地植物的Pn、增大生姜叶片的Gs,提高生姜叶片的Tr和Ci,为干物质积累创造条件[18]。本研究结果表明,绿肥(G)处理能提高向日葵的光合作用,促进其植株生长。

Sainju[19]研究发现,植被根系的密度与土壤的有机质、总氮、水溶性磷以及可交换性阳离子成正相关,与土壤pH值成负相关,且土壤微生物产生的有机酸,使演替初期的碱性土壤pH值逐渐降低[20]。随着复垦年限的延长,土壤中的微生物数量、根系真菌菌株数量、根系真菌多样性指数逐年递增。Mou等[21]认为,植被的根系形态与发育状况与土壤中养分的分布以及营养物质的配置密切相关。因此,土壤肥力水平是决定植被重建的重要制约因素。本试验中,3种不同的向日葵种植模式间土壤基本值存在差异,可能是影响向日葵生长及光合指标的直接原因,从而影响了不同处理的促生效果。

本研究对向日葵生长旺盛季节(8月)的生长及光合作用进行测定分析,未监测其动态变化状况,但在不同位置及不同处理下向日葵的生长特性、光合作用已出现差异,且部分处理有积极作用。因此,今后的研究应重点关注不同处理对不同年限排土场向日葵的持续影响作用及其生理机制,种植向日葵后土壤因子的变化规律。


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基金:国家自然科学基金(51974326);首都科技领军人才(Z18110006318021).

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