大豆(Glycine max)原产于中国，已有5 000年栽培历史。国家统计局发布2022年大豆产量2 028万t，比上年增产23.7%，但自给率仍然不足。大豆产量的提高需要靠群体生产，合理密植。不同的种植密度会影响大豆的株型、冠层和群体结构进而影响大豆的产量。株高、节间长度和数量、叶柄长度和叶柄夹角作为大豆株型结构的重要组成部分，对于大豆冠层的分布，建立一个合适的群体冠层结构至关重要(Reinhardt,Kuhlemeier,2002;Wilcox,Sediyama,1981;Wang et al.,2004;Gowda et al.,2011)。株高提高可以增加空间的利用面积，但是过高的植株会出现倒伏，影响植株叶片的受光，不利于植物的光合作用。节间长度的增大会提高株高，节间数量的增多会增加结荚数。适宜的叶柄长度和叶柄夹角还能改善整个群体的受光条件，提高光合速率，降低因“避荫反应”造成的下部叶片的提前脱落。

油菜素内酯(brassinolide,BR)是在生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯5种植物激素之后发现的第6种植物激素，最初是从油菜(Brassica napus)花粉中被提取出来。油菜素内酯对于植物促进茎的伸长、叶和根的生长、维管组织分化、植物的开花、育性、种子萌发、顶端优势和植物光形态建成等方面都具有重要的作用(郑洁,王磊,2014)。

CYP734A1/BAS1基因属于细胞色素P450家族成员，催化C-26羟基化酶的生成，可以使蓖麻酮和油菜素内脂失活并羟基化为26-羟基蓖麻酮和26-羟基油菜素内酯。CYP734A1/BAS1基因最早在拟南芥(Arabidopsis thaliana)中在phytochrome B-4(phy B-4)背景下筛选下胚轴伸长受到抑制的突变体中克隆得到，目前在水稻(Oryza sativa)(Park et al.,2006)、番茄(Solanum lycopersicum)(Ohnishi et al.,2006)、胡萝卜(Daucus carota var.sativa)(Que et al.,2019)和棉花(Gossypium)(Yang et al.,2014)中均发现了BAS1的同源基因。CYP734A1/BAS1作为油菜素内酯的失活基因，水稻中Os CYP734A6的缺失突变体bla2-1和bla2-2的叶倾角增大(Park et al.,2006)。研究发现一种新的半显性突变体brd3-D，由于T-DNA插入到Os CYP734A4基因上游约4 kb处，导致该基因过表达，增加了水稻的每株主穗粒数和结实率(Qian et al.,2017)。在番茄中，BAS1有2个同源基因Le CYP7347和Le CYP7348，其中Le C-YP734A7基因在烟草(Nicotiana tabacum)中过表达表现出和BR缺乏相似的极端矮化表型(Ohnishi et al.,2006)。在拟南芥中突变体bas1-D由于BAS1基因的过表达抑制了由光敏色素B (phy B)突变引起的长下胚轴表型，该基因表达下调的转基因植株的下胚轴表现出对BR反应增强和对光反应降低(Neff et al.,1999)。倒伏会改变大豆植株群体形态、冠层结构并影响叶片的光合作用，进而影响产量，而纤维素对于植株茎秆的韧性有重要作用，对于增强植株的抗倒伏能力有一定帮助(程彬等,2021)。在胡萝卜中，BAS1有一个同源基因Dc BAS1，其在拟南芥中过表达，植株表现为矮小、皱叶、短叶柄的表型，其内源BRs的含量降低且抑制了拟南芥中纤维素的合成(Que et al.,2019)。在棉花中的研究发现，突变体pag1的特征是植株矮小，纤维长度减小，其控制基因PAG1是BAS1的同源基因，PAG1通过控制内源性生物活性BR的水平来调节棉花纤维发育(Yang et al.,2014)。另外，BAS1基因在调控昼夜节律(Peng,Neff,2020)、叶片运动(Kong et al.,2021)、光形态发生(Sandhu et al.,2012;Turk et al.,2003)、维管组织发育(邹冰杰等,2016)和延缓植株衰老(姚新转等,2022)等方面也起到一定的作用。

油菜素内酯在水稻中影响叶柄夹角的大小，BAS1作为BR代谢基因对于控制植物体内BR含量具有重要作用。BR在大豆中的研究多以外源施加来增加其产量或提高抗逆性等，而对于大豆株型研究较少。本研究通过同源克隆得到BAS1基因，并通过生信分析和遗传转化检测其对大豆株型的影响，以此探究BAS1基因对大豆株型的调控作用。

1、材料与方法

1.1 实验材料

实验大豆(Glycine max)品种为'JACK'。大肠杆菌(Escherichia coli)菌株Mach-T1购于北京全式金生物技术有限公司；根癌农杆菌(Agrobacterium tumefaciens) EHA105和发根农杆菌(Agrobacterium rhizogenes) K599购于上海唯地生物技术有限公司；过表达载体p Cep01、KOD one酶、XbaⅠ内切酶、KpnⅠ内切酶、BsaⅠ内切酶、Easy Tag酶、T4连接酶购于北京百灵克生物科技有限责任公司。琼脂、MES、蔗糖、B5培养基、MS培养基、噻孢霉素、特美汀、草甘膦、草铵膦、蛋白胨购于北京万景励志生物技术有限公司。

1.2 Gm BAS1基因获得、生信分析和数据分析

使用Phytozome (https://phytozome-next.jgi.doe.gov/)网站获得大豆BAS1基因的同源基因及其基因组序列和氨基酸序列。利用Protparam (https://web.expasy.org/protparam/)网站在线分析氨基酸理化性质。利用MEGA 11软件邻接法(neighborjoining,NJ)构建系统发育进化树。使用Plantcare在线分析Gm BAS1基因启动子顺式作用元件，在GSDS网站(http://gsds.gao-lab.org/)将顺式元件可视化。利用在线软件MEME (https://meme-suite.org/meme/doc/meme.html)预测Gm BAS1蛋白保守结构域并可视化。使用Excel分析数据，柱状图和箱型图使用Graph Pad Prism 8绘制。

1.3 Gm BAS1基因克隆及过表达载体的构建

以'JCAK'花的c DNA作为模板进行基因的克隆，使用Primer Premier 5软件，根据同源重组的原理设计引物，由北京博迈德基因技术有限公司合成。分别使用引物(表1) BAS1-a-F和BAS1-a-R,BAS1-b-F和BAS1-b-R进行PCR扩增，扩增体系：10μL KOD one酶，5μL c DNA,10 pmol上下游引物各1μL,3μL dd H2O，体系总共20μL。PCR程序：95℃预变性3 min,98℃变性10 s,60℃退火5s,68℃延伸10 s,34个循环，68℃后延伸5 min,4℃恒温保存。使用1%琼脂糖凝胶电泳检测条带大小，将大小正确的条带进行胶回收，使用XbaⅠ和KpnⅠ双酶切载体p Cep01，胶回收大片段条带，通过同源重组法用in-Fusion连接酶连接得到重组载体p Cep01-35S-BAS1。将连接产物转入大肠杆菌Mach-T1中，37℃过夜培养，然后涂布于具有卡那霉素抗性的培养基上，倒置培养，挑取单克隆菌落到具有卡那霉素抗性的液体LB培养基中摇菌培养，使用Easy Tag酶对菌液进行PCR鉴定并在中国农业科学院作物科学研究所公共实验室测序，验证构建载体是否成功。

1.4 大豆遗传转化

通过对农杆菌介导的大豆子叶节遗传转化方法(Wang et al.,2022)的改进，本研究建立了新的转化流程(图1)。首先制备外植体，共培养5 d后，将外植体斜插进恢复培养基中，7 d后将外植体插入筛选培养基中，筛选21 d后将成苗的外植体移入伸长培养基中进行伸长培养，让外植体变得足够茁壮后移栽进土中继续培养至种子完全脱水后收获。其中改进了2个环节，一是共培养的方式由之前的培养基培养改为滤纸培养，二是将培养基生根改为直接在土壤里生根，缩短了转化时间。

1.5 荧光定量PCR

通过1.4遗传转化获得Gm BAS1过表达植株，取Gm BAS1过表达植株和野生型大豆'JACK'的幼叶提取RNA，以Actin为内参基因，使用Primer Pre‐mier 5设计特异引物(表1)，由北京博迈德基因技术有限公司合成。PCR反应体系：TB Green Premix Ex TaqⅡ(Tli RNase H Plus)(2×)酶10μL,10μmol/L上下游引物各0.8μL,ROX Reference Dye (50×)0.4μL,DNA模板2μL，灭菌水6μL，总共20μL。PCR反应程序：95℃预变性30 s;95℃5 s,60℃延伸34 s，总共40个循环，设计3个技术重复。用2-ΔΔCt方法计算基因的相对表达量。

1.6 转基因植株的检测

使用G10-EPSPS试纸条(上海佑隆生物科技有限公司)检测过表达Gm BAS1a和Gm BAS1b T1阳性植株。使用用G10-EPSPS试纸条和PCR双重检测方法来鉴定T2阳性植株。

2、结果与分析

2.1 Gm BAS1基因的获得及蛋白质基本理化性质分析

从KEGG网站查到大豆的油菜素内酯通路可知，通路最后一步由CYP734A1/BAS1基因调控。通过Phytozome网站以Wm82.a2.v1版本为背景查到在大豆中有2个与At CYP734A/BAS1基因相似性较高的同源基因，分别为Glyma.17G118100 (GmBAS1a,Gen Bank No.NC＿038253.2)和Gly‐ma.05G010200 (Gm BAS1b,Gen Bank No.NC＿038241.2),2个基因与At CYP734A/BAS1基因相似性分别为79.4%和77.1%；基因全长分别为3 655和3330 bp;CDS序列长分别为1 554和1 560 bp；分别编码518和520个氨基酸。

利用ExPASy Proteomics在线工具Protparam分别对2个基因的蛋白质基本理化性质进行预测(表2)，结果显示，2个基因的氨基酸残基数均在500以上，相对分子量为58～60 kD，正电荷氨基酸比例均高于负电荷氨基酸比例，2个基因的氨基酸不稳定系数均小于40，为稳定蛋白，2个基因转录的蛋白质均为亲水性蛋白。 

表1 引物信息  

图1 改进后大豆遗传转化流程   

2.2 Gm BAS1基因序列分析

使用Phytozome网站获得拟南芥的BAS1基因及水稻(3个)、番茄(5个)、棉花(5个)和大豆(2个)的同源基因共16个。使用MEGA 11中NeighborJoining法构建系统进化树。结果(图2)显示，拟南芥与大豆2个同源基因的亲缘关系最近，与水稻亲缘关系最远，且都具有多个旁系同源基因，表明BAS1基因在单子叶植物与双子叶植物之间存在分化以及基因的复制。

分别选取2个BAS1基因前2 000 bp和5'UTR作为启动子分析区域，用Plantcare网站在线进行启动子顺式元件分析，共获得25种具有功能注释的顺式作用元件。其中除与光反应相关的元件最多外，还包含一些与分生组织表达(CAT-box)、干旱诱导(MBS)、MYB转录因子结合位点(CCAAT-box)、响应外界胁迫反应(LTR)、赤霉素反应的顺式作用元件(P-box)(图3)。说明Gm BAS1基因参与植物生长的众多过程。结构域分析(图4)表明，大豆2个同源基因具有12个构造相同的保守结构域，与拟南芥BAS1基因的结构域类似，推测在拟南芥和大豆中BAS1基因的功能具有很大的相似性。  

表2 Gm BAS1基本理化性质 

图2 BAS1基因系统发育进化树   

2.3 Gm BAS1单倍型分析

对Gm BAS1基因进行单倍型分析，筛选SNP位点(图5;图6)。结果显示，Gm BAS1a基因主要有11种单倍型，其变异位点都在5'UTR、3'UTR和内含子非编码区域。Gm BAS1b基因主要有14种单倍型，在第4个外显子上有一个非同义突变，碱基由“T”变为“A”，氨基酸由“V”变成“E”。其余变异位点在5'UTR、3'UTR和内含子非编码区域。表明这2个基因在大豆中比较保守，对大豆正常生长比较重要。

2.4 Gm BAS1基因表达模式分析

根据Soybase表达量数据库中2个Gm BAS1基因的数据显示，2个GmBAS1基因在大豆不同组织中的表达不同，如图7所示，GmBAS1a基因在花中的表达最高，其次是根和幼嫩的叶子。GmBAS1b基因在花中的表达最高，其次是根，幼嫩的种子，幼嫩的叶和根瘤。

图3 Gm BAS1基因启动子顺式元件分析  

图4 BAS1保守结构域分析   

图5 Gm BAS1a单倍型分析  

2.5 Gm BAS1基因的克隆

以'JCAK'的花c DNA作为模板进行基因的克隆，通过PCR扩增分别获得一条1 554和1 560 bp的DNA条带(图8)，将2组DNA片段分别纯化回收后连接Mach-T1载体，挑取阳性克隆后进行测序，测序完成后获得的序列与预测序列完全一致的即为目的基因，分别将其命名为Gm BAS1a和Gm BAS1b。

2.6 Gm BAS1的遗传转化和转基因植株的获得

根据优化的遗传转化流程，以'JACK'为受体，通过农杆菌侵染大豆子叶节法进行大豆遗传转化来获得转基因植株，使用G10-EPSPS试纸条检测植株抗性。过表达Gm BAS1a和Gm BAS1b分别获得10株和26株阳性转基因植株(表3)，用G10-EPSPS试纸条和PCR双重检测方法来鉴定T2,Gm BAS1a获得11个T2阳性植株，Gm BAS1b获得4个T2阳性植株(图9)。

图8 Gm BAS1基因的PCR扩增产物电泳图  

图6 Gm BAS1b单倍型分析   

图7 GmBAS1基因表达模式热图   

2.7 Gm BAS1a和Gm BAS1b转基因植株株型分析

如图10,T1转基因植株与野生型对比发现，过表达Gm BAS1a基因会使大豆植株株高降低，下胚轴缩短，叶片短圆，植株整体呈现出BR缺陷突变体的形态。过表达Gm BAS1a植株和野生型植株的叶柄夹角从下部往上部均逐渐减小，但过表达GmBAS1a植株的叶柄夹角明显更小于野生型，经t测验，Gm BAS1a-1与野生型差异不显著，Gm BAS1a-2与野生型差异显著(P<0.05),Gm BAS1a-3与野生型呈极显著差异(P<0.01)(图10A;图10B)。表达量检测发现，获得的3株独立株系Gm BAS1a表达量与野生型相比均极显著上调表达(P<0.01)(图10E)。

3株过表达Gm BAS1b-T1植株Gm BAS1b表达量与野生型相比均极显著上调表达(P<0.01)，相比于过表达Gm BAS1a-T1植株的矮化表型更加严重，节间更加缩短且下胚轴发生肿胀变粗，叶柄极短(图10C)。

如图11，过表达Gm BAS1a-T2植株与野生型相比株高降低70%，与阴性对照相比降低50%。分枝减少，仅为0，野生型植株为1～2个分枝，阴性对照植株分枝数为1。节间数略微减少，过表达GmBAS1a植株的节间数平均为9.4个，野生型植株平均为10.3个节间，阴性对照植株平均为8.4个节间。过表达Gm BAS1a植株与野生型植株相比前9节节间的长度均降低且差异极显著(P<0.01)，最大为第2节间长度降低82%，最小为第5节间长度降低55%。过表达Gm BAS1a植株与阴性对照植株相比，除第9节间长度变大外，其他节间长度均降低，最大为第2节间长度降低71%，最小为第5节间长度降低36%。由此看出，过表达Gm BAS1a基因导致大豆节间缩短，第2节间最明显。叶柄夹角减小，选取前8节的叶柄夹角数据进行分析，过表达GmBAS1a植株与野生型植株相比，除第4节位大于野生型植株，其他节位均小于野生型，但未形成显著差异。过表达Gm BAS1b-T2植株株高仅有4～6 cm，矮化非常严重，植株整体表现侏儒，极其矮小。推测Gm BAS1b相较于Gm BAS1a在BR代谢中发挥更主要作用。

表3 Gm BAS1过表达阳性植株数及转化率  

图9 阳性植株检测电泳图   

3、讨论

3.1 BR对株高的影响

提高大豆产量的主要措施是改善大豆株型，实现密植(赵宽等,2021)。株高是大豆株型的主要决定因素之一，同时也是非常重要的农艺性状(Wang et al.,2022)。“绿色革命”基因的发现使小麦(Wurs‐chum et al.,2015;Tian et al.,2017;Peng et al.,1999)、水稻(Tong,Chu,2018)的抗倒伏能力大大提高并大幅提高了产量。从大麦dwarf突变体和小麦dwarf Rht-B1c Della突变体中筛选到恢复突变体，其恢复程度受赤霉素的合成能力、受体功能的影响，证明赤霉素信号强弱能够直接决定作物的株高(Chandler,Harding,2013;Derkx et al.,2017)。而油菜素内酯可以通过调节赤霉素的生物合成来调控作物的株高(Azpiroz et al.,1998)。拟南芥中dwf4突变体和bul1-1缺失突变体的缺失均导致油菜素内酯缺少进而导致植株矮小(Azpiroz et al.,1998;Catterou et al.,2001)，水稻brd1缺失突变体体内部分BR活性成分含量下降导致植株矮化(Hong et al.,2002)。有研究表明，大豆在株高大于150 cm时，株高与产量呈现负相关；株高小于90 cm时，株高与产量呈现正相关(刘春全等,2009;董丽华,1996)。在我国7个超高产大豆品种中，'新大豆1号'、'中黄13'、'MN413'和'JN96-24342'这4个为半矮杆(株高70～90 cm)(杜维广,盖钧镒,2014)，以上研究结果表明，培育株高适宜的品种能够提高大豆产量。本研究中，过表达GmBAS1a基因使株高降低70%。过表达GmBAS1b基因植株株高仅有4～6 cm，严重矮化，节间极度缩短。这与在其他作物中发现的BR缺失突变体矮小表型相似，株高降低对于提高大豆抗倒伏能力有积极作用，而过度矮化则不利于大豆正常生长。

图1 0 过表达Gm BAS1a和Gm BAS1b基因植株表型分析  

叶夹角(leaf angle,LA)是水稻株型重要的组成部分，影响水稻对光的获取(Mantilla-Perez,Salas Fernandez,2017)，同样，叶柄夹角也是影响大豆株型的重要因素。研究表明，水稻中LA与BRs的合成或者信号转导有关。BRs生物合成基因D1、D2突变会导致水稻叶片直立表型(Hong et al.,2002;Hong et al.,2003);Os DWARF4和Os DWARF11在BRs生物合成中存在冗余作用，Osdwarf4突变体和Osdwarf11突变体中BRs合成基因表达受限导致叶片直立，但Os DWARF11在BR生物合成途径的C-22羟基化作用中发挥更主要作用，Os DWARF4发挥互补作用(Sakamoto et al.,2006;Tanabe et al.,2005)。虽然Osdwarf4突变体出现叶片直立的表型，但叶片、穗和籽粒的发育不受影响，但Osdwarf11突变体与之相比表现出更严重的表型，包括株高降低、叶片直立、花粉不育和籽粒变小。本研究中，过表达Gm BAS1a基因使大豆的叶柄夹角减小10%～50%，叶柄缩短，这与水稻中BR对叶夹角的影响一致，而叶柄夹角的减小有助于改进大豆的冠层结构。过表达Gm BAS1b基因植株叶柄和节间过短，导致叶片重叠严重，造成下部叶片脱落，影响开花结荚。这说明叶柄和节间要有合适的比例，过长和过短都不利于大豆生长。在玉米中，李登海等(2004)认为叶夹角减小有利于选育紧凑型玉米品种。徐庆章等(1995)通过测定5种不同密度下群体的光合速率表明，玉米最佳茎叶夹角为10°。

图1 1 过表达Gm BAS1a和Gm BAS1b基因T2代植株株型性状   

3.3 Gm BAS1基因应用展望

大豆中BR信号通路和合成通路中DEETIO‐LATED2 (DET2)、Cytochrome P450 90A1(CYP90A1/CPD)基因已有研究(王玲爽,2018;霍伟歌,2017;王妙,2015)，而BAS1基因未见报道，在水稻中鉴定出4个BAS1同源基因Os CYP734A2/4/5/6，体外转化实验证明，CYP734A2、CYP734A4和CYP734A6是多底物多功能酶，导致过表达CYP734A2和CYP734A6分别有10%和45%的植株呈现与brd1突变体相似的表型，过表达CYP734A2、CYP734A6和CYP734A4分别有90%、55%和100%的植株呈现与d61-3突变体相似的表型，结果表明，CYP734A2、CYP734A4和CYP734A6的过表达降低了转基因水稻中具有生物活性的油菜素内酯的水平(Sakamoto et al.,2011)。本研究中，过表达GmBAS1a植株全部呈现株高降低、叶夹角减小和节间缩短的表型特征，过表达Gm BAS1b植株全部呈现严重矮化，叶柄、节间极度缩短和下胚轴肿胀的表型，证明大豆中BAS1基因与水稻不同，Gm BAS1可能是单一底物酶。单倍型分析表明，Gm BAS1基因外显子区域自然突变少，在大豆中较保守，推测其行使重要功能。启动子预测表明，Gm BAS1基因参与大豆多种生长发育过程。过表达Gm BAS1a植株株高降低70%，叶柄夹角减小10%～50%，分枝数减少到0，节间长度减小，叶片变小、短圆，叶柄缩短，株型更加紧凑，这些性状有利于提高大豆的抗倒伏能力和密植能力。但是也伴随豆荚皱缩、籽粒数目变少和籽粒变小的不利性状。而过表达Gm BAS1b植株呈现更严重侏儒表型，叶柄、节间极短，豆荚皱缩，籽粒数目变少，籽粒变小。

4、结论

本研究通过同源克隆获得了2个Gm BAS1基因Gm BAS1a (Gen Bank No.NC＿038253.2)和Gm BAS1b(Gen Bank No.NC＿038241.2)。进化树分析显示，拟南芥和大豆的亲缘关系最近，在单子叶植物和双子叶植物中进化方向不同。单倍型分析表明，GmBAS1基因外显子区域自然突变少，该基因在大豆中行使重要功能；启动子预测表明，Gm BAS1基因启动子具有参与光反应和逆境胁迫等多种顺式作用元件，能够参与大豆多个生长发育过程。Gm BAS1a和Gm BAS1b过表达植株分析显示，过表达GmBAS1a基因使大豆株高降低70%，叶柄夹角减小10%～50%，节间长度减小55%～82%，有利于提高大豆的抗倒伏能力和密植能力。过表达Gm BAS1b基因植株出现严重的矮化侏儒表型，株高仅有4～6cm，叶柄和节间极短，影响大豆的正常发育。结果表明，Gm BAS1a基因和Gm BAS1b基因均能够影响大豆株型结构。本研究为进一步探究Gm BAS1基因对大豆株型的调控作用提供了参考。

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文章来源:陈晓睿,王影,邱丽娟等.大豆GmBAS1基因的鉴定以及对大豆株型结构的影响[J].农业生物技术学报,2024,32(01):26-38.