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探讨云南省绿春县不同类型林地中树冠层蚂蚁功能多样性的变化

2020-02-08 184 上传者：管理员

摘要：本文通过使用树栖蚂蚁陷阱法对云南省绿春县天然次生林和4种人工林的树冠层蚂蚁群落，和植物多样性及植物垂直密度变化的调查，测定了54种蚂蚁的头长、头宽、胸长和后足腿节长，还比较计算出不同类型样地间的功能丰富度、功能均匀度和功能离散度的不同，结果显示：树冠层蚂蚁的功能丰富度指数(FRic)在不同类型林地间也有明显差异，紫胶林和紫胶林一玉米混农林显著高于桉树林、天然次生林和橡胶林，同时橡胶林明显高于桉树林；不同类型林地间树冠层蚂蚁的功能均匀度指数(FEve)也有很大差异，且橡胶林显著高于天然次生林。(2)树冠层蚂蚁功能均匀度随枯落物盖度的增加而升高；功能离散度随枯落物盖度、草本植物盖度和>300cm处的垂直密度的增加而升高。不同林地类型中紫胶林的树冠层蚂蚁功能多样性相对较高，而这其中枯落物盖度、草本植物盖度和>300cm处的垂直密度等环境因素起到一定积极的作用，所以对人工林进行合理的管护对于生态系统功能的实现和保护是非常有利的。

关键词：
人工林
功能多样性
土地利用变化
树冠层蚂蚁
生态系统功能
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土地利用变化是全球变化的主要研究领域之一，其与生态环境相互关系及其生态效应研究始终是被关注的重点领域。土地利用变化能够影响生态系统的功能服务水平和服务质量(范玉龙等)其中主要的原因是土地利用变化导致了物种丰富度下降，而物种丰富度下降最终将导致生态系统服务和功能的降低。传统的生物多样性只是从丰富度和多度来阐述其对生态系统服务和功能的影响；相比较而言，功能多样性能够更好的解释生物多样性变化对生态系统服务功能的影响，因为功能多样性是基于物种丰富度、多度和功能特征进行计算的。因此，在研究土地利用变化对生态系统的影响时，除了关注传统的生物多样性以外，还应该研究其对功能多样性的影响。目前对功能多样性的研究涉及方面很广，包括植物群落、微生物群落、基因和蛋白质等。国外研究发现蚂蚁对生物多样性和环境变化具有指示作用，并且应用广泛；而国内利用蚂蚁作为指示生物只进行了一些初步的研究，研究不同林地树冠层蚂蚁功能多样性变化可以更好地解释蚂蚁功能多样性对生境变化的响应。

蚂蚁在树冠发挥着很大的捕食压力，能够显著影响树冠节肢动物群落的多样性、群落结构和动态，进而对生态系统产生影响。土地利用变化能够显著影响地表蚂蚁的多样性(卢志兴和陈又清，2017)，而树冠层蚂蚁多数来自于地表，Floren等(2014)对热带低地森林树冠层蚂蚁的研究中发现，50％蚂蚁物种与树冠有关，因此研究土地利用变化对树冠层蚂蚁功能多样性的影响有一定理论基础。对蚂蚁功能多样性的研究还处于起步阶段，现有研究中，Rocha—Ortega等(2017)通过头形、复眼大小、复眼位置、触角比例、胸形等蚂蚁的功能特征研究蚂蚁功能多样性随森林演替的变化；Del等(2015)通过头长、相对眼睛大小和相对腿长等蚂蚁功能特征研究气候变化对生态系统产生的影响，而对于人工林对蚂蚁功能多样性影响的研究还比较少。

本研究通过对桉树林、天然次生林、橡胶林、紫胶林和紫胶一玉米混农林5种生境类型样地树冠层蚂蚁群落和植物群落进行调查，并选取代表蚂蚁资源消耗特征头长、头宽、胸长和后足腿节长4个功能特征计算功能多样性指数，分析土地利用变化对树冠层蚂蚁功能多样性的影响以及环境因素对功能多样性的影响，以期为人工林经营和维持生态系统功能稳定提供一定的理论依据。

1、材料与方法

1．1 研究地概况

研究地位于云南省绿春县(101。48’一102。39’E、22。33’一23。087N)，该地区属于亚热带山地季风气候，年平均温度17．9℃，年平均降水量为2230mm，相对湿度50％一80％，冬季有轻霜，昼夜温差大。全县植被覆盖率为69％，森林植被保护较好。本研究中共选择桉树林、紫胶林一玉米混农林、天然次生林、橡胶林和紫胶林5种类型的样地，每种类型样地各2块，且每块样地面积均大于1hm2，每2块样地间距离大于1km，所选样地的坡度、坡向及土壤状况等条件基本一致。各样地情况见表1。

表1 不同样地概况

1．2 调查方法

于2012年10月份(雨季)和2013年4月份(旱季)，两次调查5种类型样地(共10块样地)内的树冠层蚂蚁群落，具体方法为：在每块样地内设置3条样带，样带间距大于50m，同时在每条样带上选择5株乔木，间距最少为10m，以保证样本的独立性，共计15株乔木。乔木选择胸径在10cm以上的植株，并将所选乔木编号。在树干上距离地面1．5m处设置树栖蚂蚁诱集陷阱，陷阱溶液为50％乙二醇。在陷阱中放置顶端放有诱饵的支架来提高诱集效果，保证支架下端浸没在陷阱溶液中，使蚂蚁不能接触到诱饵，诱饵以金枪鱼和蜂蜜(3：1)混合而成(卢志兴，2015)。48h后收集陷阱中的所有蚂蚁，将其放置在含有70％酒精溶液的离心管中，带回实验室参照工具书进行鉴定及统计数量，其中无法鉴定到种的以形态种对待(吴坚和王常禄，2000；徐正会，2002)，根据鉴定结果整理出物种组成名录。完成蚂蚁标本的鉴定工作后，按照蚂蚁形态学测量标准测量I>5头蚂蚁身体数据的功能特征值，包括：(1)头长：头部正面观，唇基前缘至后头缘的垂直长度(2)头宽：正面观头部的最大宽度，不包括复眼；(3)胸长：侧面观前胸背板前端至胸部后下角之间的直线长度。(4)后足腿节长：后足腿节的直线长度。环境因子调查：在离陷阱1In处设置小样方(1m×1m)，统计样方内的草本植物丰富度和多度，同时，统计小样方内的空地的比例、石头比例、枯落物盖度、枯落物厚度以及植物盖度(乔灌草植物的垂直投影盖度)作为环境变量，每块样地共计15个，同时在每块样地选择3个大样方(10mx10m)，调查并记录乔木和灌木的植物丰富度、多度、胸径、树高和郁闭度。植物垂直密度变化：使用利维杆(Levypole，长3m，直径1cm的铁杆)方法。以地表陷阱位置为参考，将利维杆垂直于地面，立于距离陷阱水平距离1m的位置，以25cm为一个区段，共分为12个区段，统计每个区段内植物与利维杆接触点的数量(不考虑植物与利维杆的接触面积)，对于超过300em高度的植物密度，只统计有无，有植物覆盖记为l，无则记为0。

1．3 分析方法

1．3．1 功能多样性比较

比较树冠层蚂蚁功能多样性时，首先以样带为重复(即5个陷阱为一组)，基于已有蚂蚁的头长、头宽、胸长和后足腿节长4个功能特征值，使用R语言(3．2．3)中的FD软件包计算功能多样性指数，包括功能丰富度(FR如)、功能均匀度(FE。)和功能分散度(FD如)，然后使用SPSS18．0中的单因素方差分析(One-wayANOVA)中LSD多重比较方法进行比较。

1．3．2 树冠层蚂蚁功能多样性与物种丰富度的关系

使用SPsS18．0中的曲线估计方法拟合不同功能多样性指数与蚂蚁物种丰富度的关系。

1．3．3 功能多样性与环境因子的关系

使用SPSS18．0软件中的相关性分析对树冠层蚂蚁功能多样性和植物多样性进行分析，其中树冠层蚂蚁功能多样性包括功能丰富度(FR曲)、功能均匀度(FE。)和功能离散度(FD西)；植物多样性包括草本和乔灌木植物的多度、物种丰富度和盖度，同使还有枯落物的盖度和厚度以及植物垂直密度和石头比例，其中草本样方以样带为重复(即5个样方为一组)统计草本植物种类和数量及>300cm处的垂直密度，而石头比例、枯落物盖度和厚度及0—300cm，12个区段的垂直密度等计算平均值，而乔灌木样方直接统计，进一步使用软件中的曲线估计拟合不同功能多样性指数与环境变量的关系。

2、结果与分析

2．1 不用样地树栖蚂蚁功能多样性比较

5种类型的样地中共采集到蚂蚁标本17998头，隶属于6亚科29属68种，符合测定条件的蚂蚁有54种，隶属于5亚科26属。不同样地的蚂蚁群落多度和丰富度如表2所示。不同类型样地树冠层蚂蚁的功能丰富度指数(FR站)有显著差异(只．25=8．25，P<0．001)，具体表现为紫胶林和紫胶林一玉米混农林显著高于桉树林、天然次生林和橡胶林，同时橡胶林显著高于桉树林。不同类型样地树冠层蚂蚁的功能均匀度指数(FE)有显著差异(0．25=2．097，P=0．111)，天然次生林和紫胶林显著高于桉树林。不同类型样地树冠层蚂蚁的功能离散度指数(FD)有显著差异C2=12．985，P=0．011)，桉树林、橡胶林和紫胶林表现出显著高于紫胶林一玉米混农林，且橡胶林显著高于天然次生林。

表2 不同样地树冠层蚂蚁群落组成

2．2 蚂蚁功能多样性与环境变量关系

树冠层蚂蚁资源消耗能力的功能多样性与部分环境变量有显著的相关关系，主要表现为功能丰富度指数与100—124．9cm处的垂直密度表现出显著的负相关关系；功能均匀度指数与枯落物盖度、草本植物盖度表现出显著的正相关关系，而与0—24．9cm处的垂直密度表现出显著的负相关关系；功能离散度与枯落物盖度，草本植物盖度和>300cm处的垂直密度表现出显著的正相关关系，而与乔灌木多度和125—149．9cm．处的垂直密度表现出显著的负相关关系。注：表中数值为均值±标准误。同列不同字母表示在0．05水平的差异显著。

表3 不同样地树栖蚂蚁群落不同功能多样性指数比较

表4 不同功能多样性指数与环境变量相关性分析

依据相关性分析结果，对树冠层蚂蚁资源消耗能力的功能多样性指数和有相关关系的环境变量进一步拟合，选择具有极显著性的模型进行描述，结果如下：枯落物盖度对树冠层蚂蚁功能均匀度有极显著影响(枯落物盖度：线性模型，F=8．577，P<0．01)，在一定范围内树冠层蚂蚁功能均匀度随枯落物盖度的增加而升高(图1)。枯落物盖度、草本植物盖度和>300cm处的垂直密度对树冠层蚂蚁资源消耗能力的功能离散度有极显著影响(枯落物盖度：线性模型，F=7．962，P<0．01；草本植物盖度：线性模型，F=13．680，P<0．01；垂直密度：线性模型，F=23．440，P<0．01)，在一定范围内树冠层蚂蚁功能离散度随乔木多度的增加而降低，随枯落物盖度的的增加而升高(图2)。

图1 树冠层蚂蚁功能均匀度砸。与枯落物盖度回归图

3、结论与讨论

栖境变化影响生物多样性进而对功能多样性产生影响。功能丰富度是指占据功能空间的大小，功能丰富度越高则表明生态系统中功能特征越丰富，资源利用率越高。早在1997年Stork等就发现树冠能够保存大量的节肢动物物种多样性。本研究中多树种组合的人工林比单一树种组合的人工林树冠层功能丰富度更高，与地表蚂蚁研究一致(卢志兴和陈又清，2017)，而天然次生林和桉树林的功能丰富度最低。有研究表明蚂蚁群落多样性随人为干扰强度的增加而降低，但生境异质性越高，多样性越丰富(张智英等，2005；王玉玲和李淑萍，2009)，而物种丰富度与功能丰富度显著相关。本研究中天然次生林人为干扰最小，橡胶林和紫胶林一玉米混农林干扰最大，桉树林和紫胶林居中，但功能丰富度并没有完全按照干扰强度大小排列，一部分原因是紫胶林和紫胶林一玉米混农林存在紫胶虫，紫胶虫分泌的蜜露能够为蚂蚁提供一定的食物资源，增加栖境的异质性(卢志兴和陈又清，2017)，为蚂蚁提供了丰富的生态空间，能够维持一定数量和种类的蚂蚁在树上筑巢和活动。功能均匀度指功能特征在生态系统中分布的均匀程度，本研究中桉树林中功能均匀度最低，是由于桉树林中功能丰富度最低，同时功能离散度又较高。同时拥有较高功能丰富度的紫胶林一玉米混农林功能均匀度很低，说明紫胶林一玉米混农林虽然功能特征丰富，但功能特征的互补性较低，因而该系统十分不稳定，容易因其他物种的进入发生结构变化。但总体来看，不同样地间树冠层蚂蚁功能均匀度同前人研究中不同样地地表蚂蚁功能均匀度一样，差异不大(卢志兴和陈又清，2017)。功能离散度体现群落生态位的分化，该指数越高，表明生态位分化越明显，橡胶林的蚂蚁功能离散度指数最高，与地表蚂蚁研究结果一致(卢志兴和陈又清，2017)。表明生态位分化明显，资源竞争程度较弱，这也表明该生态系统比较脆弱，一旦某个物种缺失，其生态功能很难得到补充。但与地表蚂蚁研究中不同的是本研究中紫胶林一玉米混农林功能离散度最低，这可能与栖境中许多种类是喜食紫胶虫提供的蜜露资源有关。

环境因素对功能多样性有显著影响。在野外观察中蚂蚁多在2m以下的树干及树枝活动，本研究结果中功能丰富度与100～124．9am处的垂直密度显著负相关，与前人研究一致，说明蚂蚁活动垂直高度区域内的植物垂直密度太大并不利于蚂蚁在植物上活动。同时功能均匀度与枯落物盖度和草本植物盖度呈显著正相关关系，与前人研究一致，这是由于树冠层活动的蚂蚁多数来自于地表，枯落物能够增加地表蚂蚁活动和隐藏的空间，同时能够为其提供一定的食物资源，进而增加蚂蚁的种群数量(张念念等，2013)。功能离散度随>300am处的垂直密度的增加而增加，这可能是由于研究地的植被类型和蚂蚁群落结构的差异引起的；而乔灌木多度和125～149．9am处的垂直密度的增加会降低树冠层蚂蚁的功能离散度，因此太过密集的种植会降低蚂蚁的生态位分化。

本研究中选择蚂蚁的头长、头宽、胸总长和后足腿节长度4个与蚂蚁身体大小直接相关的功能特征反映蚂蚁在资源消耗的功能特征变化，并对影响蚂蚁功能特征的因素进行了分析，发现多树种的人工林相比较单一树种更有利于保护蚂蚁的功能多样性，同时枯落物在其中起到了积极作用，并且要合理规划种植密度和修枝间隔，才能更好的保护生物多样性。

赵婧文,卢志兴,王庆,等.天然次生林和4种人工林树冠层蚂蚁功能多样性研究[J].环境昆虫学报,2019,41(1):98-105.

基金项目：国家自然科学基金项目(31470493，31270561)