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探析蜜蜂RNA病毒的媒介传播方式

2020-03-12 268 上传者：管理员

摘要：对蜜蜂健康产生影响的最主要的病原体之一就是蜜蜂的RNA病毒，这会使整个群蜂甚至是事个蜂场的蜂群受到毁灭式的危害。以蜂螨为主介导的蜜蜂RNA病毒媒介是蜜蜂养殖中的最大虫害传播方式，现已是一种重要的蜜蜂病害传播方式，已引起很多科研工作人员和养蜂人的重视。本文从蜜蜂RNA病毒通过在蜂箱内外的传播媒介、蜂螨与蜜蜂RNA病毒相互协同作用对蜜蜂健康的影响两方面的研究，对蜜蜂RNA病毒的媒介传播途径进行了综述。希望从病害传播方式着手找到蜜蜂RNA病毒性疾病的防治措施，从而推动养蜂业的健康发展。

关键词：
媒介传播
蜂螨
蜜蜂RNA病毒
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蜜蜂在分类学上属节肢动物门，昆虫纲，膜翅目，蜜蜂科，蜜蜂属。世界各地均有分布，其在全球经济中扮演着重要的角色，为多种粮蔬作物授粉，生产蜂蜜、蜂蜡、蜂花粉、蜂胶、蜂王浆和其他蜂产品，创造着不可估量的经济和生态效益。然而，和其他动物一样，蜜蜂不可避免地会受到各种病原体的感染，而这些病原体是造成蜂群大量死亡的原因。在蜜蜂病原体中，病毒是蜜蜂健康的主要威胁之一，已引起研究人员和养蜂人的重视。目前为止，已在蜜蜂身上检测、分离到约20种不同的病毒，其中18种为RNA病毒^[2]。

病毒是专性的细胞内寄生虫，只能在活的宿主细胞内利用宿主细胞的代谢机制繁殖。为了生存，病毒必须想办法人侵宿主，并从一个宿主传播到另一个宿主。传播过程决定了病毒在动物群体中的持久性。从理论上讲，病毒的传播可以分为水平传播和垂直传播，或者两者兼有。在水平传播中，病毒在同一代的不同个体之间传播。在垂直传播中，病毒在卵泡细胞发育过程中或卵细胞发育完成后，通过卵细胞从母体垂直传播给后代。蜜蜂病毒的水平传播包括：食源性传播、粪口传播、交尾传播、空气传播、媒介传播；垂直传播又可分为病毒在卵表面的跨膜传播和病毒在卵内的传播。

由于蜜蜂RNA病毒新毒株的出现，使得该病毒难以用药物彻底根除，给养蜂工作者提出了新的难题俐。而传播方式的研究又给养蜂工作者带来病毒防治的新契机。但是蜜蜂最大虫害-蜂螨的加入，也就是媒介传播，却让蜜蜂病毒性病害防控面临新的挑战。因此，本文将对这些年在蜜蜂RNA病毒媒介传播方式方面的研究进行综述，以期从病毒传播途径角度上探寻蜜蜂RNA病毒病防治的新思路。

1、蜜蜂RNA病毒的传播媒介

媒介传播是一种间接的水平传播途径，涉及到一种中间生物宿主，即媒介，它从一个宿主获取病毒并将其传播给另一个宿主。一般来说，病原的媒介传播有两种方式。一方面，当载体将病原体从一个宿主传播到另一个宿主，但不支持该病原体的复制时，就发生了机械媒介传播；病菌在机械载体中是短命的，机械载体只是病菌的载体，在病菌的生命周期中并不是必需的。另一方面，生物媒介传播发生在媒介持续感染病原体，病原体在传播给另一个宿主之前在载体体内繁殖的情况下，此时生物载体可能是病原体生命周期的重要组成部分^[2]。

1.1 蜂箱内寄居昆虫传播病毒

在蜂箱这个大环境里，不仅住着蜜蜂，还住着许多其他的节肢动物，而这些节肢动物或多或少都会与蜜蜂及其食物接触，这一过程也为疾病的传播提供了途径和媒介。宿主的成功传毒依赖于获毒、持毒、病毒稳定性、病毒释放等几个环节。病毒性疾病的传播方式一直是研究者研究防治该种疾病的一个重要方面。在实验室条件下，1979年Batuev等证实蜂螨可将急性蜜蜂麻痹病毒从接种APv的西蜂个体传播给健康的个体。德国和希腊的研究者在20世纪80年代对蜜蜂病毒性疾病的水平传播方式进行了初步研究发现，患有蜜蜂囊状幼虫病的西方蜜蜂蜂群中也严重地感染了大蜂螨，推测病毒的流行与大蜂螨的发生紧密相连，认为蜂螨能够携带蜜蜂囊状幼虫病病毒，并将病毒传播给中蜂蜂群。

蜂螨是一种专性寄生于蜜蜂体外的寄生虫，对不同发育阶段和不同等级的蜜蜂都有一定的危害，其整个生命周期都是与它们的宿主蜜蜂一起度过的，成年雌螨和雌性后代以发育中的蛹的血淋巴为食，与幼蜂一起从巢房中出房，最终可导致蜜蜂活力下降、免疫力下降、体重下降、寿命缩短，最终在几年内造成蜂群的毁灭。除了对寄主的健康有直接影响外，以蜜蜂为食的蜂螨也为疾病的传播提供了途径，一些病毒性疾病的爆发，包括慢性麻痹病、蜜蜂黑蜂王台病毒、克什米尔病毒、蜜蜂囊状幼虫病毒和蜜蜂残翅病病毒，蜜蜂慢性麻痹病毒，已被证明与蜂螨的感染有关。Bowen-walker等人首次间接证明蜂螨是蜂群Dwv的有效载体，他们利用血清学方法，证明蜂螨从受感染的蜜蜂体内获得Dwv，并作为载体将病毒传播给未受感染的蜜蜂，导致蜜蜂出现形态畸形，或在被螨侵食一定时间后死亡。chen等随后的研究提供了强有力的证据，证明蜂螨是KBv向蜜蜂传播的媒介。对病毒传播效率的评价表明，病毒在蜂螨中的传播频率与每个巢房的蜂螨数量直接相关，每一个幼虫巢房中蜂螨的数量越多，在单螨引入巢房5d后，37％的单螨被确定为KBV阳性，而在双螨、三螨和四螨分别为60％、72.2％和93.8％，这一结果表明，蜂螨不仅可以将病毒传播给它们的蜜蜂宿主，而且未受感染的蜂螨也可以通过与病毒阳性蜂螨在同一个巢房中居住而获得病毒，这可能是通过蜜蜂这一媒介，凶此，来自多重感染巢房的蜂螨在群体内病毒的传播中起着重要的作用。

蜂螨作为蜜蜂体表寄生虫，却不是唯一存在于蜂箱内的寄生虫，还有多种节肢动物门动物存在于箱内。这些动物同样具有传播蜜蜂RNA病毒的能力，2008年，celle等首次报道在蜂箱内2种食肉蚂蚁的体内检测到cBPv，推测蚂蚁可通过在巢房内活动而传播CBPV。一种普遍存在于亚洲，能够侵染西方蜜蜂、东方蜜蜂、大蜜蜂、小蜜蜂的蜜蜂体表寄生虫--热厉虱螨也可能成为蜜蜂RNA病毒的生物传播媒介，研究人员在其体内检测到DwV，并验证了Dwv在其体内可以复制。西蜂蜂箱内另一种重要害虫--蜂巢小甲虫，其最初是侵害撒哈拉以南非洲地区本土蜂群，后作为人侵物种已广泛存在于欧洲、美洲国家的西蜂群中，它作为蜜蜂RNA病毒传播媒介的潜力也被挖掘出来，人们在其体内检测到Dwv，发现该病毒可在其体内复制。由于地理区域及蜂种的不同，东方蜜蜂蜂箱内会寄生着不一样的动物，如人们首次在我国东方蜜蜂亚种--中华蜜蜂箱内发现拟布甲科小甲虫--黑粉甲，并在其体内检测到BQcv和IAPv，提示这种新昆虫可能会成为新的蜜蜂RNA病毒传播者。蜜蜂RNA病毒在蜂箱内有着广泛的宿主范围，这也为其传播提供了更多的生物媒介，也将加重其对蜂群的危害。研究发现，除了蜂螨和蜂箱小甲虫外，蜂箱内的其他寄生虫，如蚂蚁、壁虱、蟑螂、伪蝎等也是蜜蜂病毒的携带者，研究表明与蜂群共同生活的其他节肢动物也是病毒的潜在传播媒介。

图1 大蜂螨寄生的蜜蜂幼虫

图2 中蜂群内的伪蝎

1.2 蜂群间及跨物种传播病毒DWV

现在是蜜蜂的一种重要的病原体，它正在经历一场由蜂螨提供的直接传播途径引发的世界范围的流行病，而DwV的流行增长和传播主要由欧洲和北美蜜蜂种群介导，并受蜂群贸易和转地放蜂的驱动。由于众多传粉者有着相似的觅食行为和对觅食植物的多选择性，导致病毒也有可能在传粉者间进行传播。有研究发现，在同一地区，欧洲熊蜂和意大利蜜蜂可能通过觅食行为间接地在彼此间传播sBV、KBV和SBPv。同时，野生传粉者(如野生蜜蜂)也被检测到与蜜蜂相同的RNA病毒，而在Dwv中，研究者发现意大利蜜蜂和欧洲熊蜂间存在着相似的病毒局部共享U。宿主物种的地理邻近可能在病毒的最初接触和随后的跨物种传播中发挥了重要作用，2017年，研究人员在东方蜜蜂和泰国的小蜂螨体内检测到之前一直危害西蜂的ABPV。

2、蜂螨与蜜蜂RNA病毒相互协同作用

蜂螨和蜜蜂RNA病毒对蜂群形成了协同侵扰关系，使得蜂群染病情况更加严重[9]。采用大规模的分子生态学方法，研究蜂螨重新感染对蜂群内蜜蜂和蜂螨中7种特征明显的蜜蜂病毒的流行和滴度的影响，发现BQcv和KBv的病毒滴度动态变化反映蜂螨感染率随着蜂螨扩张而形成的变化模式，DwV病毒滴度随着蜂螨侵染的增加而继续增加。蜂螨不仅是媒介，而且是蜜蜂病毒的激活剂。

2.1 蜂螨促进蜜蜂体内病毒滴度的增加

在蜂螨出现之前，这些蜜蜂RNA病毒对蜜蜂的侵害并没有那么严重，染病率也极其低，但蜂螨的传播，极大地促进了这些病毒的流行。病毒可在部分蜂螨体内复制㈣，蜂螨进入一个封盖前的巢房内，附着在蜜蜂幼虫上，并在幼虫发育和蛹化过程中不断地以血淋巴为食，病毒被其浸入到其中，造成蜜蜂免疫抑制，同时也影响着蜜蜂体内的营养状态。研究指出Dwv是与蜂螨感染最密切相关的病毒，目前Dwv的流行程度、丰度和毒力几乎完全是由蜂螨传播的，在蜂螨到达欧洲之前，几乎没有人知道它，在无蜂螨地区也无法检测到该病毒，可在有效控制蜂螨的蜂群中逐渐消失。经蜂螨传播，使蜜蜂个体的病毒滴度快速增加，甚至可达到致死水平。蜂螨侵染的地区蜜蜂个体的病毒载量是无蜂螨侵染地区的百万倍。shen等研究发现，在被蜂螨侵染的蜜蜂样本中，DwV和KBV的滴度明显较高，而病毒滴度的升高可能是病毒在受侵染的蜜蜂中复制的结果，这是因为螨侵染抑制了宿主免疫。蜂螨感染的情况与蜜蜂体内的病毒量呈正相关，即蜂螨感染率越高，病毒滴度越高，即使人为干预治螨，滴度依然会升高；而感染率越低，其蜂群中蜂体的病毒量通常也越低。蜂螨通过对蜜蜂血淋巴的吸食，向蜜蜂体内注入了蜂螨自身含有蛋白质的唾液分泌物的同时向蜜蜂传播了其自身所携带的病毒(如Dwv等)，并激活了蜜蜂身上潜伏性感染的病毒，从而造成被侵染蜜蜂表现出残翅、腹部短小等一系列典型症状

2.2 蜂螨影响蜂群内病毒毒株多样性

尽管蜂场和实验室研究均证实蜂螨是蜜蜂病毒感染的有效媒介，但其介导的蜜蜂病毒传播机制尚不明确。而病毒的变异特性，更是增加了研究的难度，在宿主体内可形成一个以优势毒株为主的相关突变株病毒群，即准种，有利于病毒在不良环境下的生存，而这些变种的宿主范围、致病性和流行病学的差异可能大有不同。2014年，OngLls等报道发现蜂螨中存在一种新病毒，即蜂螨破坏性病毒(VDV一1)，研究表明，DwV与VDV一1具有84％的核苷酸序列同源性。国际病毒分类委员会将最初报道的Dwv归类为A型DwV，将VDv-l归类为B型Dwv，2015年又发现了第3种优势变体一c型Dwv。Martin等研究发现蜂螨不会直接造成蜂群崩溃，而是有1～3年的时间延迟，1～3年是病毒迅速扩增的时间，更是其由多样化毒株走向单一毒株的时间，即蜂螨的出现导致蜂群中DwV多样性的逐步下降和某种优势毒株的显现。DWv变体在蜂群中的流行受蜂螨的影响，不同变体对蜜蜂的致病性不同，一些重组毒株的存在及其多样性的适应能力使得它们能够在蜂群中保持高适应性。

3、小结与展望

蜜蜂RNA病毒的传播方式是扩大病毒感染范围并造成蜂群大面积毁灭的重要途径，探明病毒的传播途径是有效防范病毒性疾病的前提。媒介传播是蜜蜂病毒传播中的一个重要途径，不仅蜂箱内的寄居昆虫携带并传播病毒，其体表的寄居昆虫在病毒传播中也起着同样的作用。由于全球蜜蜂贸易及家养蜜蜂与野生蜂种共同的觅食行为，使得不同种的蜜蜂活体也成为了病毒的传播媒介。蜂螨和蜜蜂RNA病毒相互协同作用对蜜蜂健康的影响举足轻重，蜂螨可使病毒在蜜蜂体内增殖，并促进病毒的毒株变异，最终使得蜂群快速毁灭。

潜伏性感染、持续性感染是病毒感染蜜蜂的主要表现形式，病毒感染较少出现急性疾病或者致死性疾病，这或许是蜜蜂自身免疫反应与病毒毒力达到一个平衡状态的结果。病毒在蜂螨体内就是以一种潜伏性感染的形式存在，它不会对蜂螨自身产生危害，而蜂螨通过传播并增加蜜蜂体内的病毒滴度，使得病毒对蜜蜂产生极大的危害，甚至整群或整个蜂场毁灭。因此，加强对蜂螨和病毒的管理，可更好地促进蜂群的健康发展。Ratti等以蜂群中受感染和未受感染的蜜蜂、总体蜂螨数量和携带病毒的蜂螨数量4个微分方程为基础，建立了蜜蜂一蜂螨一ABPv系统的数学模型，发现如果其中一些蜂螨携带病毒，若干年之后，这个群体可能会突然崩溃，而不会出现导致崩溃的明显压力迹象，因此，要控制病毒流行，就必须控制蜂螨作为病媒。Page等研究发现，东方蜜蜂发育中的个体对蜂螨的侵染更为敏感，使得内勤蜂能更早地清除蜂螨，它们通过牺牲自己而保全蜂群的整体健康，这种未成熟个体的利他性自杀是蜜蜂代际社会免疫的一种新形式。东方蜜蜂是蜂螨的原始寄主，我国可充分利用中华蜜蜂的资源优势开展研究，并进而探究昆虫原始寄主与寄生虫间的相互联系。

蜂螨与蜜蜂RNA病毒各自对蜂群健康产生的危害已有大量研究，蜂螨传播蜜蜂RNA病毒的作用也已被证实，但二者协同互作关系的具体细节、分子机理仍不甚清楚，有待进一步研究探明。因此，明确这些问题对解决这一复杂的体外寄生虫、病原微生物与昆虫寄主问的相互关联十分必要。在当前欧美诸国面临日益严峻的蜂群损失问题的同时，我国蜂群也面临着严峻考验，更需养蜂人员和科研工作者共同努力，促进蜜蜂事业更好更健康地发展。

参考文献：

[1]梁勤,陈大福.蜜蜂保护学[J].北京:中国农业出版社,2009.

[2]兵兵.伪蝎能捕食瓦螨[J].中国蜂业.2007(05):46-47

苗春辉,宋文菲.蜜蜂RNA病毒的媒介传播方式[J].蜜蜂杂志,2019,39(11):7-11.

基金项目:国家现代农业产业技术体系(蜜蜂)建设专项(编号:CARS-44-SYZl6).

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期刊名称：中国蜂业

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创刊时间：1934年

发行周期：月刊

期刊开本：大16开

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