摘要:作物的新陈代谢中不可或缺的植物营养类相关的非金属类元素硅(Si)和硒(Se)元素可以通过各种生理生化途径进行参与,从而达到使作物生长发育、增进健康及提升品质都受其影响的目的,文章通过对有益元素硅和硒对植物生长的影响和作为生物刺激素在农业上的使用进行了归纳总结,希望为有益元素调节植物生长提供借鉴。
1、硅、硒对作物的生长及抗性的影响
1.1 对作物生长的影响
作物体内的含硅量通常由SiO2所占植物干质量的百分比来表示。根据作物种类的不同,含硅量差异也明显不同。硅在禾本科作物体内的含量高于双子叶作物。水稻类作物含量最高,其次为大麦、小麦类,豆科类含量最低。作物体内含硅量的多少与土壤中硅含量有着密切的关系,但土壤中绝大部分形态的硅并不能够被作物直接吸收利用,只有单硅酸可以,即为有效硅[4]。土壤中有效硅的含量可以作为作物是否需要补充硅肥的参考指标。硒元素在土壤中有多种存在形式,主要包括亚硒酸盐、硒酸盐、硒化物等,作物可以吸收的为亚硒酸盐和硒酸盐类。根据土壤中硒的生物地球化学循环来看,主要有无定型硒、晶体硒和金属硒。和硅类似,作物对硒元素的吸收也和土壤中硒的含量及存在形式有关。对于很多动物和人类而言,硒是必需元素,而对于植物,硒对作物生长的必要性并未得到确切的证实。但硒元素作为人类从作物、植物食物链中吸收摄入的主要来源,仍然具有不可替代的作用。作物生长中对硒的吸收和利用主要从土壤中获取,通过“植物—动物—人类”的食物链最终被人体吸收利用,对于土壤中硒元素贫瘠的地区,应该及时向土壤中添加硒,以确保作物生长吸收利用,为人类提供更多的富硒食品。
1.2 对提高作物抗性的影响
硅、硒可以通过土壤以及叶片进入作物,进入土壤中可以改变土壤的理化性质,同时还能和一些重金属发生相互作用,进而影响一些重金属被作物吸收的有效性。硅元素能够提高植物组织的稳定性,减轻金属毒害,增强作物对高温、干旱、寒冷的抗逆性;能通过硅转运蛋白吸收硅酸盐,诱导作物抗逆酶的产生,增强抗病性,抵御病虫害侵染。硒元素可以提升作物的耐胁迫能力,在减轻重金属毒害、增强植物细胞的抗氧化能力、作物遭受病虫害后的自动调节能力方面发挥重要作用。
1.3 对作物品质的影响
在土壤中、叶片上、果实上使用含有硅、硒的制剂,既能够提高作物的非生物胁迫能力,又能够促进作物代谢生长,提高作物对营养物质的吸收利用,防治病虫害侵染,提升作物的品质和产量[1,5]。
2、硅、硒对植物影响的机理研究
2.1 硅对作物生长的生理生化功能
2.1.1硅在作物体内的流动
硅作为高等植物的重要无机组成部分,或多或少地参与了作物体内重要的代谢过程。硅可在作物体内与果胶酸、糖脂等形成稳定的硅酸复合物,沉积在细胞壁,提高植物组织的机械稳定性,降低水分散失,抵御病虫害。单硅酸不带电荷,不解离,作物通过蒸腾作用,既可被动吸收,又可进行主动吸收,以控制其在体内的含量。单硅酸从根进入茎,通过木质部进行长距离运输,一部分沉积在细胞壁,另一部分形成硅胶和高聚硅酸。通过硅转运蛋白,作物根系可以吸收单硅酸、硅酸钾、硅酸钠。硅可以充当信号分子,通过激发过氧化物酶、几丁质酶和多酚氧化酶的活性,增强植物酚类、抗菌化合物、水杨酸的释放[6-8]。
2.1.2硅对作物的生理生化功能
硅元素能够在作物体内参与多种生长调节。主要有以下方面:
1)在细胞壁的形成过程中发挥重要作用。硅元素可以在植物体内和多糖醛酸、果胶酸等共同作用,形成的硅酸盐类物质具有稳定性高、亲和力强的特点,增加细胞组织的机械稳定性和强度,防御病虫害及机械损伤。
2)能够影响作物的蒸腾作用和光合作用。硅元素参与细胞壁形成进而形成组织的硅化细胞,其吸光能力更强,散射性好,增强光合作用。同时,硅化细胞可使细胞壁加厚,降低作物叶片的蒸腾作用,水分充足更利于作物生长。
3)与其他元素共同作用,缓解非生物胁迫。硅的增加可以自动调节作物对于氮、磷的过度吸收,调节作物元素吸收,维持元素平衡状态,促进作物生长。缓解毒性金属、高温、干旱、冷害等对作物的伤害,提升作物自身抗逆性。
4)促进植物生长,提升作物品质和产量。植物叶片施用硅可使二磷酸核酮糖羧化酶活性增强,对甘蔗有明显的增产和增糖作用。水稻施用硅肥可明显促进其对氮、磷的吸收,提高光合效率,促进增产[9]。
2.2 硒对作物生长的生理生化功能
许多作物体内都能够累积含硒的代谢产物,但这些产物并非是蛋白质的组成成分,作物缺硒仍可正常存活。贾玮等[10]、FilekM等[11]的研究表明,低浓度的硒可增强作物的耐胁迫能力,增强光合作用,促进作物生长。硒可以同时扮演抗氧化剂和促氧化剂的角色,维持组织细胞的结构和功能,抑制金属中毒。硒还可作为应激调节剂,调控受胁迫作物的活性氧积累[12]。硒酸盐与硫酸盐结构相似,细胞可通过硫酸盐转运蛋白参与硒酸盐的吸收和转运,同时与土壤中硒酸盐的浓度有关[13]。硒代半胱氨酸被认为是第21种氨基酸,可见其地位之重要。经多种酶的催化作用形成谷胱甘肽过氧化物酶,能够代替半胱氨酸改变催化活性,提供特异性电子供体[14]。同时,硒蛋白在细胞抗氧化的进程中发挥重要作用[15]。
3、硅、硒在农业生产上的应用
3.1 在植物健康方面的应用
随着人们对有益化学元素硅、硒的作用越来越重视,相关的研究也越来越多。为了更好地对其加以利用,含硅、硒的农药制剂或化学肥料不断地被生产利用,在防控作物病虫害,保证植物健康,提高作物抗逆性方面发挥着积极作用[16]。马友华等[17]、杜式华等[18]研究表明,作物体内的硒和硫同化途径相似,二者在吸收利用及转运等方面可协同调控;硒在一定程度上还可保护动物免受或少受汞的伤害。作物肥料中补充适量硒不仅可以提高作物的品质和产量,还能够改善人体健康。硒肥主要与其他生物有机肥复合使用。但应该注意,硒在一定范围内具有必要性,一旦超过剂量范围,很可能造成硒中毒,危害作物和人体健康,在施用时应提前考虑用量的问题。
3.2 在促进作物产量提升方面的应用
硅可以提高植物体内磷的有效性,促进根系对磷的吸收,抑制对铁、锰的吸收,还可降低植物含氮量[19]。硅肥以含硅酸盐类的矿物质为主,常用的有硅酸钙、硅酸镁、硅酸钠、硅酸钾类,通常呈微碱性或中性的肥料,可以很好地用于调节作物生长、提升作物品质,保健栽培等使用,还可用作土壤调理剂,用于改良土壤,可有效提高植物的产量和品质。
3.3 在提升作物品质方面的应用
在提升作物品质方面,对硅、硒元素进行调控,可以达到实现农业生产的目的。水稻是典型的喜硅性作物,如果其生长过程中硅含量不足,将会导致叶片变褐;甘蔗缺硅会出现雀斑;大豆、番茄等缺硅均会导致花叶、畸形、萎蔫。在油菜的生长过程中补充硒,可明显提高其脂肪含量;生菜中补充硒可增加还原糖含量,降低亚硝酸盐含量;猕猴桃补充硒可增加维生素C含量。水稻在必要时补充硅、硒元素可以显著提升产量,增强品质特性[20]。在现代农业生产中,高品质的农产品更能够获得消费者的青睐,因此硅、硒的应用就有着更加重要的现实意义。
4、展望
硅、硒等有益元素的开发利用,是调节作物生长,增强作物抗逆能力,提高作物产量、品质的有效途径之一,也是为社会提供有利于人体健康的更多样化优质农产品的重要措施。目前,硅、硒等有益化学元素对作物生长作用的研究还仅仅限于单一元素的作用及其机理,而对硅、硒与其他微量元素、大量元素之间的相互作用,特别是它们之间可能存在的协同增效或相互抑制机制等研究较少。为了加快开发利用硅、硒等有益化学元素服务于农业生产的步伐,除了加强有关基础研究外,还应大力研究含有硅、硒类的农药、肥料、植物生长调节剂等产品,通过大面积推广应用,使农作物高产、优质,为满足人们对优质农产品的需要作出更大贡献。
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