近年来,支流生境替代保护作为我国水电开发中生态保护的一个新思路逐渐受到人们的高度关注[1].目前,我国已在支流生境替代保护方面开展了积极的探索实践,并在理论和实践工作中取得了一些进展[2].多数替代生境保护的对象是一些大型的水生生物,如鱼类、鲸类(江豚等).从保护生物学的角度,由于鱼类等大型水生生物的活动范围较广,通常不仅仅局限于某个河段,而是跨越较广的区域分布在多条河流中.因此,支流替代生境的选择并不是简单的基于局域尺度上水文、水质的好坏或相似特征,而应该从更大的区域尺度上考虑生态系统整体特征,如浮游动植物、底栖动物等其他类型水生生物群落结构方面的相似性,因为这些作为食物网中能量流动的中间环节,其直接决定了更高营养级的能量来源.大型底栖动物通过捕食和被捕食关系对食物链底端(如藻类)和食物链顶端(鱼类)产生影响[3,4,5],在水生态系统的物质循环和能量流动中发挥着重要作用.此外,底栖动物不同类群对环境因子具有不同的敏感度,常被用于指示生态系统的变化,尤其是受到的人为胁迫的影响[6].绝大部分大型底栖动物迁移能力弱,生活周期长,相较于浮游生物等对环境变化响应快速的生物类群,可以更为稳定地反映生态系统的变化及其受到的影响因素[7],以及生态系统的稳定性和变异性[8].因此,底栖动物群落的相似性在一定程度上可以反映生态系统整体上的状况,从而作为替代生境选择时的重要判断依据之一.

金沙江下游是重要的水生生物多样性种质资源库,拥有多种珍稀、特有鱼类,水生态系统的保护价值较高[9].但当前背景下,部分江段受水电开发影响,可能导致水生生物的生境遭到破坏,从而有可能引起生态系统的变化.在《关于金沙江乌东德水电站环境影响报告书的批复》[10]中,提出将黑水河作为支流栖息地进行保护.在《关于金沙江白鹤滩水电站环境影响报告书的批复》中,将金沙江左岸一级支流黑水河作为乌东德、白鹤滩水电站鱼类替代生境予以保护.以此对干流上栖息地遭到损害的物种进行就近迁地保护,从而达到保留物种及其基因的目的.而黑水河是否适宜作为替代生境便是需要进一步探究.在这些区域中,赤水河作为长江上游干流唯一没有被开发的一级支流,是长江多种水生生物的产卵场所,特殊的地理环境为众多的稀有动物提供了良好的生存空间,其在生态环境保护方面具有十分重要的意义[11].而目前,通过水生生物群落结构的相似性进行替代生境可能性的相关研究较少,多数是考虑生境及水文特征的相似性[12].因此,本文选取赤水河、黑水河以及距离黑水河较近的西溪河,开展底栖动物及相关环境因子的调查,研究该区域内底栖动物群落相似程度及其影响因素,从底栖动物的角度考虑替代生境选择,以期为受金沙江下游水电开发影响下栖息地保护提供决策依据.

1、材料与方法

1.1研究区域概况

图1金沙江下游主要支流底栖动物调查样点分布

2018年4月对赤水河、黑水河和西溪河干流底栖动物及相应的环境因子进行了调查,共设置61个样点,其中赤水河设置23个样点:C01～C23;黑水河设置24个样点:H01～H24;西溪河设置14个样点:X01～X14.采样点设置如图1所示.

1.2样品的采集与处理

使用索伯网(面积0.3m×0.3m,孔径60目)采集底栖动物样品,每个样点采集3次,合为一个样品.样品经200µm网径纱网晒洗干净后,在解剖盘中将大型底栖动物捡出,置入100mL标本瓶,用10%福尔马林溶液保存.所有标本带回实验室鉴定、计数,参照分类资料[13,14,15,16,17,18]进行底栖动物种类鉴定.

采用手持GPS机(GARMINGPSmap62sc)来确定采样点的具体坐标及海拔.采用便携式多参数水质仪(YSIProPlus)原位测量水温、溶解氧和电导率.采集1L水样,用浓硫酸调节pH<2,冷藏保存下运输至实验室.采用连续自动分析仪(SkalarSAN++,Netherlands)测量水体的总氮(TN)、硝酸盐氮(NO3--N)、铵根离子(NH4+-N)、总磷(TP)、磷酸盐(PO43--P)、硅酸盐(SiO22--Si)、可溶性有机碳(DOC).

1.3数据分析

底栖动物物种多样性分析采用以下指数:

(1)Margalef指数[19]:D=(S-)1/lnN,S表示总物种数,N表示总个体数.

(2)Shannon-Wiener指数[20]:H'=-∑Pi(lnPi),式中:Pi为每个物种的个数百分比.

(3)Pielou均匀度指数[21]:J=eH'/S.

优势度(Y)[19]表示为Y=(Ni/N)Fi,式中N为该水域出现的所有底栖动物种类的总个体数,Ni为第i种的个体数,Fi为该种在各样点出现的频率.当Y≥0.02时,表明该底栖动物为优势种.

为探讨底栖动物群落与环境因子之间的关系,对数据进行排序分析.首先基于物种的相对丰度数据进行除趋势对应分析,以判断采用哪种模型更为合适[22].本研究中,DCA结果表明,轴的梯度大于4,因此采用典范对应分析进行大型底栖动物与环境因子之间的关系.由于环境参数的量纲不一,分析前将环境因子数据进行lg(X+1)转换.上述分析在Canoco4.5软件中完成.使用PC-ORD5.0分析底栖动物群落相似性,基于Bray-Curtis距离采用Clusteranalysis对样点进行聚类.使用SPSS19.0进行水环境因子的单因素方差分析(ANOVA),其余图件采用OriginPro9绘制.

2、结果与分析

2.1水环境因子

表1展示了三条河流基本的水环境特征.通过对环境因子进行差异性检验分析发现,在三条河流中均不存在显著差异的是流速、水深、水温和溶解氧(P>0.05);三条河流中均存在显著差异的是电导率(P<0.05);总氮、硝酸盐在赤水河与黑水河之间存在显著差异(P<0.05),赤水河的氮含量显著高于黑水河;铵根离子、总磷、磷酸盐、硅酸盐和DOC在赤水河与西溪河之间存在显著性差异(P<0.05).

表1金沙江下游主要支流环境因子的比较(平均值±标准差)

注:相同小写字母表示差异在0.05水平上不显著,不同小写字母表示差异在0.05水平上显著.

图2展示了三条河流水化学指标的变化趋势.分析可知,形态组成上,三条河流中总氮与硝酸盐氮变化趋势一致、总磷与磷酸盐变化一致,且硝酸盐和磷酸盐占总氮和总磷的比重非常高,这表明二者分别是三条河流中总氮、总磷的主要存在形态.

空间上,对于氮元素,黑水河的总氮和硝酸盐氮表现出自上游至下游逐渐增高的变化趋势;铵根离子则大致呈现出相反的格局.而赤水河的总氮和硝酸盐氮呈现出从上游至下游显著下降;铵根离子呈现出相反的格局.对于磷元素,黑水河和赤水河并未表现出明显的空间分布特征,而西溪河的总磷则在上游表现出非常高的分布特征,自中下游则含量又变得相对较低.

图2金沙江下游主要支流氮、磷含量分布

2.2大型底栖动物群落结构

2.2.1大型底栖动物群落组成及分布

三条河流中共采集到底栖动物99种(表2),隶属于6纲16目56科,其中以节肢动物为主,占总种类数的86.3%,主要由蜉蝣目、毛翅目、半翅目和双翅目组成;环节动物门次之,占7.8%,其余为软体动物门.在科级水平上,以双翅目摇蚊科的种类数最多,达到22个物种.

三条河物种数量和组成的空间差异较大(图3).调查期间在赤水河共发现底栖动物69种,隶属于6纲16目43科,其中节肢动物门为主,占总种类数的86.1%.在黑水河中共发现大型底栖动物62种,隶属于6纲11目38科,其中节肢动物门为主,占总种类数的89.2%.在西溪河中共发现大型底栖动物43种,隶属于4纲9目24科,其中节肢动物门为主,占总数的84.8%.

表2金沙江下游主要支流底栖动物种类名录

单寡角摇蚊Monodiamesasp.+注:“+”代表采样河流中出现的种属,“++”代表采样河流中的优势物种.

各条河流的底栖动物优势物种见表3.三条河流优势种各不相同,其中,黑水河和西溪河拥有共同的优势种四节蜉属和直突摇蚊属,赤水河和黑水河拥有共同的优势种扁蜉属.

由图3可见,三条河流底栖动物密度差异较为明显,其中中腹足目、蜻蜓目和广翅目只出现在赤水河中,西溪河颤蚓目占比重较大,占55%,黑水河基眼目、蜉蝣目、襀翅目、毛翅目、半翅目和双翅目均占较大比重.

2.2.2大型底栖动物群落密度及生物量

对于底栖动物密度,三条河流中,处于最上游的黑水河底栖动物的平均密度和生物量最高(分别为4607.91ind./m2和25.93g/m2),赤水河次之(1670.54ind./m2和20.44g/m2),西溪河最低(943.56ind./m2和15.29g/m2)(图4).

各条河流内部,在空间分布上,无论对于密度还是生物量,赤水河和黑水河均表现为自上游到下游逐渐降低的趋势,并且,上游远高于下游,而西溪河未表现出明显的空间格局.

图3金沙江下游主要支流底栖动物相对丰度

图4金沙江下游主要支流大型底栖动物密度(ind./m2)及生物量(g/m2)空间分布特征

2.3底栖动物生物多样性指数

图5金沙江下游主要支流底栖动物多样性指数变化趋势

从黑水河、西溪河和赤水河各样点大型底栖动物多样性的结果(图5)来看,Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数在每条河从上游到下游表现出较为一致的变化趋势.Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数变化幅度较大.在黑水河和西溪河均未表现出上下游规律的分布趋势,而在赤水河则表现出明显的上游多样性指数和丰富度指数高于下游的格局、Pielou均匀度指数在每条河内部的变化幅度都相对较小.三条河流中,赤水河和西溪河上游Margalef丰富度指数较高,而下游段赤水河丰富度指数明显低于黑水河和西溪河;赤水河与黑水河上游ShannonWiener多样性指数明显高于西溪河上游,而下游区域,西溪河的Shannon-Wiener多样性指数较高;赤水河和黑水河Pielou均匀度指数明显高于西溪河.

2.4底栖动物群落相似性分析

基于Bray-Curtis距离的底栖动物群落结构相似性聚类分析结果(图6)显示,61个样点的大型底栖动物群落在25%的相似性水平上被划分为4个组:组1有16个采样点,包括西溪河上游、黑水河下游及赤水河下游部分样点,主要优势类群属于四节蜉科;组2共有13个样点,包括西溪河中下游样点和赤水河中下游样点,该组主要物种属于摇蚊科;组3有16个样点,主要分布于赤水河和黑水河的上游段,主要物种属于扁蜉科;组4有16个样点,主要为黑水河中下游,主要物种属于膀胱螺科(Physidae).

图6金沙江下游主要支流大型底栖动物聚类分析结果

2.5底栖动物群落与环境因子的相关性分析

对底栖动物群落结构与环境因子(海拔、流速、溶解氧、氮、磷等理化因子)之间的相关性进行典范对应分析,结果显示(图7),前两轴对底栖动物群落结构的解释率为69.3%.海拔、总氮、流速、溶解氧和水温是主要的影响因子.其中,海拔和总氮是影响底栖动物最显著的因子(P<0.05),代表了生境特征中的区域尺度的因子(海拔)和局域微生境的特征(总氮).对比可知,黑水河上游的底栖动物主要受到高海拔和较低水温的影响,而下游的底栖动物则主要受到较高溶氧和较低总氮的影响;赤水河底栖动物群落结构则主要受到较高的总氮、和较低的流速的影响;对于西溪河,其底栖动物则主要受到较大的水体流速的影响.

图7金沙江下游主要支流底栖动物采样点与环境因子的CCA排序

图中Elevation为海拔;Velocity为流速;DO为溶解氧;Temperature为水温;TN为总氮

3、讨论

金沙江下游三条河流底栖动物的优势种以清洁种为主,其中,赤水河和黑水河的上游段底栖动物群落结构均以敏感型物种扁蜉科为主(耐污值为4),部分类群如优势种扁蜉属耐污值在2～4的范围内[23],表明两条河流的上游河段生境良好,而这两个区域的铵根离子和磷含量也显示为相对较低的水平,生态系统整体上呈现相对良好的状态.而西溪河的上游和黑水河的中下游也是以较为敏感的四节蜉科(耐污值为4)[24]为主要类群,该类群也被证明主要出现在污染相对较低的区域[24,25],因此也表明西溪河上游与黑水河的中下游生态系统状况良好.比较而言,西溪河下游的优势种是耐污值相对较高的摇蚊属,耐污值为10[26],但该区域内水体中氮磷含量也较低,表明氮磷并不是影响该区域内底栖动物群落结构的最主要原因.

本研究显示,金沙江下游这三条河流大型底栖动物群落结构主要受海拔、流速、水温、溶解氧和总氮影响.海拔决定了一个地区的温度和光照等环境因素的变化,属于宏观尺度的环境因子[27],其主要通过影响一个地区光照和温度等环境因子,间接影响底栖动物的群落结构[28].黑水河和西溪河上游平均海拔在2000m左右,而赤水河平均海拔为581m,因而会造成图7的CCA排序图中显示的黑水河上游和赤水河群落结构一定程度的差异性.但将这种差异扩大到空间尺度,在几条河流中对比并基于相似性指数进行聚类分析时(图6),相较于与其他区域较低的相似性,黑水河上游和赤水河上游的底栖动物群落结构则显示为相似性更高并被聚为一组.这可能是溪流源头底栖动物群落结构的共性所导致,也与两条河流中差异不显著的流速、水深、水温等物理生境特征有关.许晨在研究长白山源头溪流大型底栖动物群落特征的研究中指出流速湍急的环境适合襀翅目和毛翅目等动物生存[29].黑水河是典型的山区型河流,河道水流湍急、水深较浅,底质为大石块、砾石和细沙,无淤泥[30],赤水河上游源头区也是未受扰动的典型溪流源头区特征[25],因此,二者相似的物理生境条件也导致在较大空间尺度上进行分析时,两个地区的群落相似性相对更高.这表明,即便是在较大的空间尺度上,微生境特征尤其是物理特征也会对水生生物的群落结构产生较强的塑造作用.因此,在替代生境的选择时,除水体污染等指标之外,微生境特征也是值得关注的重要因素之一.

西溪河底栖动物主要受到海拔和高流速的影响,并受到一定程度的溶解氧的影响.西溪河平均流速为0.79m/s,相对较高,这也是该区域中喜好水流湍急的襀翅目密度较高的原因.此外,西溪河蜉蝣目尤其是四节蜉属是该区域的优势种之一.朱江[31]在蜉蝣目的相关研究中指出四节蜉属的种类分布和溶解氧含量呈显著的正相关关系.因此,高流速、高溶氧条件是西溪河塑造出底栖动物此种群落格局的主要原因,也可能是造成西溪河与另外两条河流底栖动物群落结构差异较为明显的主要原因之一.

此外,水化学指标对于底栖动物群落结构也存在一定程度的影响[32].本研究中主要显示为赤水河上游地区的底栖动物受到相对较高的总氮的影响较为显著.而赤水河上游地区TN浓度较高的原因可能是水土流失[33],赤水河上游地区以农业为主,施用的化肥、农药大部分“顺坡而下”,导致赤水河水体总氮浓度呈上游高于下游的特征[34,35],也与本研究中显示出的水体总氮的空间格局一致.但处于自然保护区内的赤水河的其他水质指标以及生境条件较好[36],因此并没有对赤水河上游的生物多样性产生明显影响.但为保护区域生态系统,赤水河上游可能对造成水体中较高营养盐含量的原因值得引起管理,例如进一步加强农田管理措施.

总体上,在水生态系统保护方面,黑水河已纳入支流栖息地保护的领域,作为替代生境保护该区域内的部分水生生物资源.而黑水河是否可以适宜作为替代生境便是值得从科学上探究的问题.本研究的结果显示,三条河流的上游均处于生境良好的状态,其中,黑水河与赤水河底栖动物群落依旧呈现较为相似的状态.三条河流底栖动物群落特征进行总体对比可以发现,黑水河和赤水河底栖动物多样性指数、丰富度指数、密度和生物量均较高.除此之外两条河总体上水质理化参数背景相近.因此可以判断,黑水河与赤水河虽然距离相对较远,但其总体上从底栖动物的及相关环境因子的角度相似性较高赤水河作为地处“长江上游珍稀、特有鱼类国家级自然保护区”的一部分,生境良好,生态系统可被认为处于相对健康的状态[37].而黑水河与其较高的相似性则表明,在金沙江下游至长江上游的区域内,底栖动物从地理区系上未发生明显分化,具有相似生境条件的河流仍拥有相似度较高的底栖动物群落特征,因此会拥有相似的生态功能.底栖动物作为食物链的中间环节,对较低营养级的初级生产者(藻类、大型水生植物碎屑等)通过捕食产生影响,对较高营养级的部分鱼类通过作为其饵料来源也产生重要影响.因此,研究结果也表明长江上游或者金沙江下游这个区段内,从底栖动物的角度而言,相似的群落结构、生物多样性特征可能提供相似的生态系统功能,这是黑水河可以承担替代生境的部分职能的主要依据.

4、结论

4.1金沙江下游三条河流底栖动物的优势种以清洁种为主,赤水河和黑水河上游段底栖动物群落结构以敏感型物种为主(如扁蜉属),西溪河上游和黑水河中上游也以较为敏感的物种为主要类群(四节蜉科),而西溪河下游的优势种则为耐污值较高的物种(摇蚊属),结合水环境因子的空间分布特征,可以判断赤水河和黑水河的上游生境均较良好,黑水河生态系统整体上也处于较好的状态;而西溪河上游生态状况较好,下游有变差的趋势.

4.2底栖动物群落相似性的分析结果显,黑水河主要与赤水河以及西溪河的上游较为相似.底栖动物群落结构主要受海拔、流速、水温、溶解氧和总氮影响,分别代表了流域尺度因子、水化学因子、局域微生境特征.因此,在替代生境的选择时,除水体污染等指标之外,局域微生境的特征也是值得关注的重要因素之一.

4.3黑水河与赤水河虽然距离相对较远,但底栖动物群落结构却并未发生地理区系的分化,底栖动物作为食物链的中间环节,上对鱼类产生影响,下对浮游生物和底泥碎屑产生影响,功能强大.两条河流底栖动物群落结构和多样性指数较高的相似性表明,底栖动物可以作为替代生境承担该区域水生态系统的部分功能.

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基金:国家自然科学基金资助项目(51779275,41671048);生物多样性调查评估项目(2019HJ2096001006).