海草床与红树林、珊瑚礁生态系统并称为滨海湿地三大典型生态系统[1]，在陆地和海洋过渡带发挥着重要的作用，为地球生物圈提供了极其重要的生态服务功能[2]。然而近年来，在人类活动和气候变化的双重作用下，海草床生态系统结构与功能稳定受到严重的威胁，导致海草床不断退化[3,4,5]，造成许多不可预测的生态后果。

海草床生态系统食物网结构复杂，是一个典型的具有营养级联效应的生态系统[6]。海草是海洋众多食物网的基础，是绿海龟、儒艮和海牛等大型食草动物的重要食物来源[7]。海草床生态系统的初级生产者的种间相互作用以及营养级之间的相互作用关系是维持海草生态系统稳定性的重要因素[8]。多项研究表明，海草食物网中的营养相互作用以及种间竞争会影响生态系统的稳定性和生物多样性[9,10,11]。同时食物网营养级作用关系还受多种人为和环境因素的影响[12,13,14]，例如，水文驱动因子如水位、流速的变化会引起沉积侵蚀、营养物质滞留扩散等水文过程变化，进而直接或间接对海草床食物网产生影响[15]。因此，研究人为和环境因子影响下海草床食物网营养级相互作用关系变化规律，对于预测海草床的演变方向，开展海草床的保护和恢复具有重要的意义。

本研究基于WebofScience和CNKI数据库，通过对文献进行检索和结果整理分析，从发表年份、研究区域、海草种类、食物网营养级相互作用类型、环境影响因子以及研究方法等方面进行了文献分析，以期阐明国内外海草床营养级相关研究进展及对未来研究的展望，为开展海草床生态系统的保护和恢复提供一定的理论参考。

1、研究方法

WebofScience引文数据库SCI是国际公认的全球最大的综合性学术信息资源库，收录了世界权威且高影响力的学术期刊，是进行科学统计与科学评价的重要检索工具。CNKI数据库全面收录了国内重要的学术期刊、博硕士学位论文、会议论文等各类中文文献。对数据库中相关领域的文献进行检索和分析在一定程度上能够体现该领域的发展和变化趋势。

本文对海草床食物网营养级相互作用进行文献调研，以WebofScience和CNKI数据库为数据源，分别以主题“seagrassandtrophicinteraction”和“海草”为检索策略，检索时间跨度为1977年至2019年4月，最后依次根据标题、摘要和内容从检索的文献中筛选出极其相关的文献。应用MicrosoftExcel2016软件对检索到的相关文献的发表年份、研究区域、研究种类、研究的营养级相互作用类型、研究的环境因子影响以及采用的研究方法进行统计分析，并使用ArcGIS10.2和OriginPro8软件进行绘图。

2、结果与分析

本文共检索到1977年至2019年4月间收录的有关海草床食物网营养级相互作用的SCI文献264篇，中文期刊文献560篇。最后筛选出极其相关的163篇SCI文献和9篇中文文献，共172篇文献。

2.1文献发表年份变化趋势

海草床食物网营养级相互作用的相关文章发表年份从1977年到2019年，变化趋势如图1所示。结果表明发表的相关文献数量呈现波动性的递增趋势;2008年以前，文献发表数量比较少，2008年之后，每年文献发表数量大致稳定在10篇以上，个别年份低于10篇;2012年和2017年文献发表数量最多。将发表时间划分为4个时间段(图2)，结果表明，文献发表数量在4个时间段是逐渐增加的，2010—2019年总文献发表数量接近100篇。由此可以看出，随着社会经济的不断发展，人类活动和气候变化不断地对海草床生态系统产生影响，导致大面积的海草床退化[16]，国内外研究者对海草床的关注也越来越多。

图11977—2019年间相关文献概况

图24个时间段相关文献概况

2.2文献研究区域分布

全球主要有6个海草分布区，包括热带印度-太平洋区、热带大西洋区、温带北太平洋区、温带北大西洋区、地中海区和温带南大洋区[17]。中国海草分布区分为2个大区，南海海草分布区和黄渤海海草分布区。前者包括海南、广西、广东、香港、台湾和福建沿海，后者包括山东、河北、天津和辽宁沿海，海草床的总面积约为8765.1ha[18]。通过对相关文献材料与方法部分的研究区域进行统计，分析了文献中涉及的海草床研究区域的分布情况。未涉及研究区的文献没有统计在内，共统计152篇文献。统计过程中，由多个国家共同管辖或者没有明确国家管辖的研究区列为一个独立的区域。

结果如图3所示，研究区共包含24个国家和4个区域。根据世界分布地图可以看出，海草在全球的温带和热带海岸都有广泛的分布。其中，研究区在美国和澳大利亚的文献数量远高于其他区域。全球海草食物网营养级研究的热点区域有美国弗罗里达国家海洋保护区、澳大利亚鲨鱼湾、地中海区域和波罗的海区域等。位于中国的研究区主要是山东省荣成市天鹅湖、海南省新村湾以及广东省流沙湾。这几个区域的海草床分布面积广，覆盖率高，海草床受到人为和环境因素的双重影响，具有一定的代表性，是中国海草研究的重点区域。

图3文献研究区的全球分布

2.3文献研究的海草种类

全球的海草种类共有74种，隶属于6科13属。中国现有海草22种，约占全球海草种类数的30%，隶属于4科10属[19]。海草种类信息对于海草床生态系统的研究具有至关重要的作用。通过对相关文献材料与方法部分的海草研究种类进行统计，分析了文献中涉及的海草种类(表1)。未涉及海草种类的文献没有统计在内，表格共统计156篇文献(有些文献涉及多个海草种类，进行了重复性统计)。其中有107篇文献研究的是单一海草种类，23篇文献研究的是混合种类。

结果表明，研究涉及的海草种类共包括5科，10属，28种。其中研究文献数量最多的海草种类从高到低依次为鳗草、大洋波喜荡草和龟裂泰来草，涉及鳗草的文献数量高达51篇。研究区位于中国的文献涉及海草种类主要为鳗草和卵叶喜盐草。

鳗草是研究最多的海草种类，也是一种广泛分布在沿海地区的重要类型。根据国际自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名单(www.iucnredlist.org)的海草种类濒危等级划分，鳗草属于较少需要关注的种类，但是面积变化呈减少趋势。尽管在欧洲和北美对鳗草海草床进行了修复，但没有已知的保护该物种的国家或国际法律法规。大洋波喜荡草是温带地中海海洋生态系统中最重要的本地海草种类，根据IUCN的名录，该种类不属于濒危物种，但是面积处于减少的趋势，在地中海盆地和南地中海区域退化比较严重。已有一些相关的法律法规对该种类进行了保护，如欧盟法，还有一些国家颁布了相关的法律框架，包括阿尔巴尼亚、克罗地亚、法国、意大利、黑山、斯洛文尼亚、西班牙和土耳其等国家。龟裂泰来藻是一种热带海草种类，在IUCN的名录中，该种类不属于濒危物种，其面积变化处于稳定状态。

虽然海草的研究种类在全球范围内广泛分布，但只有不到1/2的种类得到关注，还有一些种类没有被充分研究。研究的热点种类为分布比较广泛、海草床面积比较大、生态位宽的种类如鳗草、泰来草等，而对于对生境依赖度高、易受到环境影响而退化的种类研究比较少。

表1研究的海草种类

2.4文献研究的营养级相互作用类型

海草床生态系统食物网结构复杂，其典型的食物网营养级结构如图4所示，海草床食物网营养级一般具有4～5级。营养级第一级为初级生产者，主要包括海草、附生藻类和大型藻类等。海草的优势种通常为一种，少数为多种混合。附生藻类是另一种重要的初级生产力，主要附着在海草的叶片表面，与海草存在强烈的种间作用关系[20,21,22]。大型藻类分为两种，包括漂浮型的藻类和固着型的藻类[23,24,25]，主要种类为绿藻、红藻和褐藻等。第二级为植食者，主要包括底栖动物(多毛类、寡毛类和腹足类)、浮游动物以及植食性鱼类和龟类等[26]。还有一些大型哺乳动物，如儒艮等也作为植食者存在于食物网的植食环节中[27]。第三级为小型捕食者，主要包括虾、螃蟹以及小型肉食性鱼类[28]。第四级为大型捕食者，包括肉食性海龟和大型肉食性鱼类等[29]。第五级为顶级捕食者，如鲨鱼、鲸类等[30]。河口海草床等较小型的海草床生态系统可能不存在顶级捕食者，或者顶级捕食者为比较凶猛的鱼类。

图4海草床食物网结构示意图

根据海草床食物网的典型营养级结构，海草床营养级相互作用类型主要有以下几种:食物网整体的相互作用;捕食者-植食者-初级生产者的营养级联效应、植食者-初级生产者的植食作用、捕食者-植食者的捕食作用;捕食者-初级生产者的间接作用以及初级生产者之间、捕食者之间的种间相互作用等。通过对相关文献中的研究对象进行统计，分析了文献中涉及的营养级相互作用类型(表2)。未具体涉及营养级相互作用类型的文献没有统计在内，共统计119篇文献。

表2研究的营养级相互作用类型

结果表明，研究文献数量最多的营养级类型为食物网整体的相互作用，其次为植食者与初级生产者的相互作用，捕食者-植食者-初级生产者的营养级联作用也涉及较多。研究比较少的相互作用类型为捕食者之间的种间作用以及捕食者与初级生产者之间的间接作用。目前关于海草床食物网相互作用的研究，主要集中在已经受到严重干扰的以及相对富营养化的系统[31]，主要以单一种捕食者或者消费者对海草影响的研究为主，并且关于食草动物对海草和附生藻类的研究最多[32]。初级生产者的研究主要以海草和附生藻类的种间关系研究为主。当前的研究没有考虑完整的捕食者-消费者-初级生产者等生态系统各组成部分之间的相互作用关系，没有对整个营养级的动态变化进行研究。

2.5文献研究的环境因子类型

海草床生态系统受到人为和自然因素的影响，面临着多种威胁(图5)，环境因子的变化对海草床生态系统的生物种类组成、分布以及生物量等具有重要影响。随着经济的不断发展，农业肥料、污水、化粪池污水渗滤液和大气沉降等人为活动引起的营养物质输入导致海水的富营养化，富营养化通常被认为是海草退化的主要原因，严重影响了海草床生态系统的结构和功能[33,34]。光是限制海草与藻类生长的重要因素，它决定了海草和藻类的光合作用强度、生长状况和形态分布，而水体的浊度决定了海草床可利用光的强弱[35,36]。由于沿海地区人类开发活动造成的营养物质输入或者疏浚引起的沉积作用都会导致水体透明度下降，对海草形成光抑制。水动力因子如流速等对海草生态系统也有重要的作用，流速可以通过影响藻类的固着、营养物质的吸收以及食草动物的分布等来调节初级生产者之间的种间关系，并对海草的形态学特征产生显著的影响[37,38]。还有很多其他的环境因子都对海草床生态系统产生严重的威胁。因此，研究在环境因子影响下食物网营养级相互关系的动态变化，对于维持生态系统的多样性和稳定性，预测海草床的未来变化趋势具有重要的意义。

图5环境因子对海草床的影响示意图

通过对相关文献中涉及的环境因子进行统计，分析了文献中主要涉及的环境因子的影响情况(表3)。未涉及环境因子影响的文献没有统计在内，共统计52篇文献。结果表明，环境因子类型主要划分为18种，研究文献数量最多的环境因子类型为营养物质，其次为栖息地破碎化(斑块化)以及入侵(植食者和初级生产者)。其他环境因子包括海平面上升、温度、盐度、流速、海水酸化以及物理干扰等。研究表明这些环境因子可能是海草床食物网稳定性的主要影响因素，特别是营养物质引起的海水富营养化。目前关于环境因子对海草床的影响研究，主要考虑单一的环境因子的影响，尚未深入地研究在多类型环境因子的驱动下，海草床食物网营养级作用关系强度和结果变化的规律。

表3研究的环境因子类型

2.6文献的研究方法类型

通过对相关文献中的材料与方法部分的研究方法进行统计，分析了文献中主要涉及的研究方法，有些文献涉及多种研究方法，进行了重复性统计(表4)。结果表明，研究方法主要有11个类别，其中碳氮稳定同位素分析、采样和原位控制实验是采用最多的方法。研究方法主要以实验为主，包括原位控制实验、室内模拟实验和野外中宇宙实验;还涉及一些模型的构建包括食物网模型、种群动态模型以及生态系统模型等;还有一些研究采用了监测的方法，比如视频监控和声学探测。其中碳氮稳定同位素分析、胃容物分析以及脂肪酸生物标记都是研究食物网碳源流动的主要途径，表明海草床作为海洋重要的碳汇，在碳输入和输出方面受到国内外学者的广泛关注。原位控制实验和野外中宇宙实验是在自然状态下模拟营养级的相互作用关系，优点是能够尽可能地反映自然状态下的变化情况，缺点是条件不易控制，实验成本比较高，实验干扰比较强。室内模拟实验也是一种重要的实验方法，能够更好地排除外界环境的干扰，缺点是不能还原自然状态。

表4研究方法类型

3、讨论

本研究基于WebofScience和CNKI数据库，通过对1977年至2019年4月期间发表的海草床食物网营养级相互作用相关文献进行检索，对国内外相关研究的年文章数量、研究热点区域、研究热点海草种类、研究的主要的营养级相互作用类型、研究涉及的环境因子以及研究常用方法进行了整理分析，在一定程度上归纳总结出该领域目前的主要研究内容和未来的发展变化趋势。

随着年份的增加，近几年国内外对于海草食物网营养级相互作用的研究逐渐增多。近年来，全球海草床退化现象日益严重，世界范围内海草床面积在急剧减少，根据资料记载，近20年来18%的海草床从地球上消失，并且减少速度在不断加快，约14%的海草物种濒临灭绝[39,40]。海草床退化的直接表现是海草面积的减少和覆盖度的降低，间接表现是生态系统生物多样性的丧失和结构功能的退化[41,42]。海草床食物网是生物多样性的一个重要方面，因此随着海草床不断退化，对于从生态系统食物网层次来保护和恢复海草床的关注度也逐渐增加。

国内外对于海草食物网营养级的研究具有一定的热点性和地域性，虽然海草的研究种类在全球范围广泛分布，但是只有不到1/2的种类得到关注，还有一些种类没有得到充分的研究。研究的热点种类为生态位宽度大的种类如鳗草、泰来藻等，在全球的六大分布区都有分布，并且在IUCN名录中均不属于濒危物种，而对于对生境依赖度高、易受到环境影响而退化濒危的种类研究较少。研究的热点区域为海草床保存比较完善、面积分布广以及覆盖率高的海洋自然保护区和海洋恢复区等，比如澳大利亚鲨鱼湾、美国弗罗里达国家海洋保护区等，对于受人为和自然破坏比较严重，干扰程度比较大的区域研究还比较少。未来应加强对人为和自然破坏比较严重、干扰程度比较大的海草床分布区域的研究，特别是栖息地斑块破碎化比较严重的区域，从海草床营养级相互作用关系的角度提出可行的保护和恢复措施。关注对生境依赖度高、易受到环境影响而退化的海草种类进行保护和修复。

在研究对象及研究内容方面，许多文献探讨了海草与大型藻类、附生藻类等初级生产者之间的竞争相互作用，如光照、营养物质和生存空间等资源竞争以及相互抑制作用[43,44,45]。研究发现，去除海草会导致大型藻类和附生藻类快速生长，并使个体大小增加，反之亦然。当大型藻类占主导地位时，海草草甸会逐渐变成裸露的光滩，最终导致生物多样性的丧失。此外，很多文献侧重于研究植食作用对初级生产者种间关系的影响，主要是小型植食者如底栖动物(多毛类、寡毛类、腹足类)以及大型植食者海龟、儒艮等对海草、附生藻类和大型藻类种间关系的调节作用。植食作用作为食物网营养级“自上而下”效应的一个关键环节，对海草床生态系统的生产力、营养物质传递以及生物地球化学循环等具有重要的影响[46,47,48]。还有一部分文献关注研究捕食者对食物网营养级相互作用的影响，主要是研究在人类活动影响下的顶级捕食者缺失对食物网营养级联的影响效应[49,50]。总的来说，目前研究关注的相互作用对象主要是食物网一部分环节，缺乏对整个营养级动态变化的研究。在人类活动和气候变化的背景下，未来应考虑多种环境影响因子对海草床营养级相互作用的影响，将环境因子的动态变化与食物网营养级相互作用的变化耦合起来，模拟和预测海草床生态系统稳定性和生物多样性的变化趋势。

在研究方法方面，利用碳氮稳定同位素技术、脂肪酸生物标记技术、胃容物分析技术等分析食物网食源和营养级的动态变化(季节、昼夜、生物入侵)是最常用的方法。还有一些研究利用Ecopath模型、贝叶斯模型等构建简单的食物网模型，来分析食物网的动态变化[51,52]。目前研究涉及模型构建的还比较少，已有的研究主要是基于能量流动构建食物网模型来分析食源与营养级的变化，缺乏对于一个营养级建立种间关系模型或者多个营养级之间构建相互作用模型的研究。目前的模拟实验以原位控制实验和室内模拟实验为主，多偏向于静态或者短期的模拟，缺乏对长期动态变化过程的模拟研究。同时在研究环境因子对食物网相互作用影响时主要考虑富营养化，而对于其他环境因子的动态变化涉及较少。未来应加强对模型模拟的研究，构建一个营养级的种间关系变化模型或者多个营养级之间的相互作用模型，来监测模拟海草床食物网的长期动态变化过程，预测海草床未来的演变方向，从而实施相应的保护和恢复措施。

总的来说，目前的主要研究区域具有一定的地域性，以保护和恢复较好的区域为主;研究的海草种类主要为广泛分布的种类;研究的相互作用类型主要为食物网的部分环节，缺乏对整个营养级动态变化的研究;研究考虑的环境因子主要是富营养化，而对于其他环境因子的动态变化涉及较少;目前的研究方法以模拟实验为主，多偏向于静态或者短期的模拟，缺乏对长期动态变化过程的模拟研究。

4、结论

本研究基于WebofScience和CNKI数据库，对海草床食物网营养级相互作用的相关文献进行统计分析，在一定程度上归纳总结了该研究领域的发展变化趋势。研究总结了目前海草床食物网营养级相互作用研究的主要热点区域、主要的热点海草研究种类、主要涉及的营养级相互作用类型、主要的环境影响因子以及主要研究方法的相关进展，阐明了目前研究的缺点与不足，并对未来的研究趋势进行了展望，有助于完善海草床食物网营养级的相关研究，为开展海草床生态系统的保护和恢复提供一定的理论参考。

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基金:国家自然科学基金重点项目(51639001);中国工程院咨询研究项目(2018-XZ-14);国家重点研发计划(2017YFC0505906)联合资助.