磷是亚热带山地森林林木生长和其他生态过程的重要限制因子之一,土壤中的有效磷含量及其持续供磷特性对植物生长非常关键[1,2].在亚热带地区土壤高度风化,有效磷容易被土壤颗粒、有机质和其他矿物吸附与固定,大部分的土壤磷以迟效态存在,能够被植物所利用的磷占全磷的比例非常小[3].土壤磷有效性也有可能成为阻碍该地区森林生态系统碳储量增长的一个重要因子.磷在土壤中以各种形态存在,但是直接鉴定含各种形态磷矿化物较为困难,一般采用磷素分级的方法来定量描述土壤磷素形态.以Hedley为基础的改进土壤磷素分级方法为森林土壤磷转化及其有效性研究提供新思路[4],该方法将土壤磷素分为易活性磷、中活性磷和闭蓄态磷3个部分[5],这不仅有助于探讨自然和管理森林生态系统内土壤磷的动态变化,而且通过包括对植物有效程度不同的有机磷组分在内的不同磷组分的量化获得长期和短期内磷的有效性特征.

土壤磷的组分、数量以及动态不仅取决于母质、气候、地形和时间等土壤形成因素,而且受土地利用类型和经营管理方式等的影响[6].在亚热带地区,由于长期的不合理经营杉木和马尾松人工林,造成林分地力衰退,表现出土壤有机质降低、磷素亏缺明显[7,8].常绿阔叶林人工促进天然更新经营模式不仅能有效改善土壤理化性质,提高N、P等养分含量,而且会影响土壤磷的组分及含量的变化[9].目前对常绿阔叶林不同更新方式森林土壤磷素变化的研究主要集中在土壤全磷和易活性有效磷方面,而有关不同更新方式森林土壤磷素组分的变化尚不明确.因此,本研究区位于中亚热带,以区内260多年的天然林、35a的米槠人促林、杉木林、马尾松林为研究对象,研究4个不同类型森林表层和底层土壤磷素特征,包括有机磷、无机磷和不同形态的有效磷,比较不同森林更新方式土壤磷素有效性分级特征,阐明土壤磷有效性对不同森林更新方式的响应差异.

1、材料与方法

1.1研究区域概况

试验地位于三明市的陈大国有林场(26°19′N,117°36′E)和格氏栲自然保护区(26°11′N,117°28′E),三明市全年气候温和,无霜期约350d,年均气温20.3℃,年均降雨量1530mm,年均相对湿度79%,年日照时数1706h,海拔200～1301m.三明市格氏栲自然保护区内现存有面积近190hm2的树龄在260～300a的米槠天然林(约200a左右未受干扰).同时,在邻近的保护区周围分布着经过强度择伐后天然更新,并在更新过程中人为去除其它树种形成的米槠人促林以及经过皆伐、火烧、挖穴造林和幼林抚育的杉木人工林、马尾松人工林.3个林分均是封山育林后而成林,土壤均是由花岗岩发育而成的红壤,呈酸性,土壤厚度超过1m,4个林分的主要特征见表1.这些森林类型构成了不同的人为干扰梯度,为本研究提供了良好的天然试验地.

表1试验地的林分特征

1.2野外调查与样品采集

在每个林分内选择3块20m×20m的样地,共12块标准样地.每个标准样地内按坡度分上、中、下各挖1个剖面进行分层取样,取样深度分别为0～10、10～20、20～40、40～60、60～80、80～100cm土层,土壤取样混合一起带回室内风干用于土壤基本化学性质以及土壤磷分级及其有效性测定.同时,每个标准样地内按上、中、下坡布9个取样点,使用直径5cm的土钻分别取0～10cm和10～20cm两层土壤,9个点取完将各层土混合装入自封袋带回实验室,去除植物根系和石块立即用四分法过2mm土壤筛,用作分析土壤微生物碳和微生物磷含量.

1.3土壤理化指标测定

土壤碳氮含量均采用CN元素分析仪(ELEMEMTARVarioELⅢ),土壤pH值在水土比2.5∶1下采用复合电极酸度计法测定[10];土壤总磷采用硫酸-高氯酸消煮[11],土壤总有机磷采用0.5mol·L-1H2SO4提取方法[12],土壤总无机磷由总磷减去有机磷所得.土壤Bray-I磷测定采用氟化铵-盐酸浸提[11].微生物碳采用氯仿熏蒸-0.5mol·L-1K2SO4提取方法[13].用氯仿熏蒸-氟化铵-盐酸提取方法测定土壤微生物量P[12].土壤磷素有效性分级测定采用Hedley磷素分级改进方法[5,13,14].

1.4数据统计分析

本研究采用SPSS17.0分析软件对数据进行方差分析(One-wayANOVA),用最小显著性差异法(Fisher'sLSD)做数据异显著性多重比较,分析不同林分样地之间不同分级土壤磷素含量及其有效性差异.用Pearson相关系数方法分析土壤各化学性质指标、土层深度和不同分级磷素含量间关系.显著性检验设定标准为显著P<0.05、极显著P<0.01.

2、结果与分析

2.1土壤总无机磷和总有机磷特征

由图1可知,0～100cm土壤总磷浓度在231～312mg·kg-1范围,米槠天然林总磷含量显著高于其他3个林分;0～10cm土层土壤总磷含量米槠人促林最小,显著低于米槠天然林、杉木林和马尾松林.总有机磷含量范围为16.59～81.02mg·kg-1,米槠天然林土壤总有机磷含量显著高于其他3个林分,在3个同龄的不同更新林中,米槠人促林0～10cm和10～20cm土壤总有机磷显著低于杉木林和马尾松林,其他土层土壤总有机磷差异不明显.4个林分土壤总无机磷差异不显著.总磷、总有机磷随土壤土层深度增加持续下降,且达到显著差异水平(表2).

图1不同更新方式土壤总磷、有机磷和无机磷

注:同一土层不同字母代表不同林分类型森林土壤磷素含量具有显著性差异(P<0.05)

表2土壤磷素与土壤物理化学性质及深度的关系

注:*显著性P<0.05;**显著性P<0.01.

2.2土壤磷素有效性分级含量

南方大部分森林红壤有效磷含量非常低,用不同化学浸提方法提取的土壤有效性磷含量差异较大.由图2可知,用Hedley分级方法提取的易活性磷(LabileP)含量显著高于Bray-I方法提取的速效磷(Bray-IP),速效磷和易活性磷质量分数范围分别在0.63～3.87mg·kg-1和5.04～18.74mg·kg-1,中活性磷(SlowlycyclingP)和闭蓄态磷(OccludedP)含量范围分别在16.15～63.76、208.96～250.48mg·kg-1.速效磷、易活性磷和中活性磷随土壤深度增加逐渐显著下降,闭蓄态磷随土壤深度下降并没有达到显著水平.米槠天然林0～10cm土壤的易活性磷和中活性磷含量显著高于其他3个林分,米槠天然林转换为米槠人促林、杉木林和马尾松林造成土壤磷素有效性下降.米槠天然林10～100cm土壤的易活性磷与其他3个林分差异不显著,中活性磷含量高于其他3个林分.米槠天然林各土层土壤闭蓄态磷含量与其他3个林分差异不显著.

米槠人促林0～10cm土壤速效磷含量的大小顺序:马尾松>天然林>人促林>杉木林,米槠天然林转换为米槠人促林和杉木林0～10cm土壤速效磷含量显著下降,转换为马尾松林0～10cm土壤速效磷含量变化不明显.4个森林10～100cm土壤速效磷含量差异不显著.从速效磷含量占总磷的比例大小来看,人促林0～10cm土壤速效磷含量所占比例与马尾松相差不大,两者显著高于杉木林.

土壤易活性磷、中活性磷和闭蓄态磷可以相互转换,形成一个比较稳定的平衡系统.对比3个同龄的不同更新方式森林土壤有效磷分级含量可以发现,米槠人促林0～10cm土壤易活性磷含量高于杉木和马尾松林,这可能是有两个原因,一方面是米槠人促林植被磷归还高于杉木和马尾松;另一方面是米槠人促林中活性磷所占比例低于杉木和马尾松林,米槠人促林中活性磷向易活性磷转换高于杉木和马尾松.

2.3土壤磷素与土壤物理化学特性的关系

表2土壤不同磷素形态与土壤物理化学特性相关性,总有机磷与pH、TC、TN、C/P和MBC极显著相关.速效磷与TC、TN、C/P极显著相关.易活性磷与pH、C/N显著相关,与TC、TN、C/P极显著相关.中活性磷与土壤pH、TC、TN、C/P和MBC极显著相关,而闭蓄态磷与各土壤物理化学性质没有显著关系.MBP与pH、TC、TN、C/P、MBC均显著相关.

图2不同更新方式森林土壤磷素分级

同一土层不同字母代表不同林分类型森林土壤磷素含量具有显著性差异(P<0.05)

3、讨论

3.1不同更新方式对土壤有机磷影响

本研究发现森林土壤总有机磷、活性有机磷和中活性有机磷对森林不同更新方式的响应不同,采用保留采伐剩余物和较小的土壤扰动的米槠人促林经过35a的更新后土壤总有机磷含量显著低于通过火烧炼山营造的杉木和马尾松人工林的土壤总有机磷含量,而米槠人促林土壤活性有机磷显著高于杉木林和马尾松人工林,中活性有机磷差异不显著.Frizano等[15]人研究结果表明在较短的时间内,活性有机磷和中活性有机磷容易受到土地利用方式的变化和物种的改变的影响.输入的凋落物质量和数量是驱动土壤有机磷素形态变化的重要原因[16].植物磷养分归还主要是通过凋落物、根系腐烂和根系分泌物等返还磷到土壤中.研究认为米槠人促林凋落物回归量高于杉木和马尾松人工林,尽管本研究没有具体计算细根磷归还量,一般情况下阔叶林的细根总磷储量高于杉木和马尾松人工林[17],因此米槠人促林的磷归还量高于杉木和马尾松人工林.然而本研究发现米槠人促林总有机磷的含量低于杉木和马尾松人工林,这可能原因是米槠人促林土壤有机磷矿化速率高于杉木和马尾松,部分有机磷形成易活性有机磷能够被植物吸收或者流失,另外一部分易活性有机磷转化成更难分解的中活性有机磷和稳定性有机磷.研究也发现米槠人促林微生物碳含量和土壤呼吸速率高于杉木和马尾松林[18],这一定程度上反映了米槠人促林有机磷矿化速率高于杉木和马尾松人工林,本研究中米槠人促林易活性有机磷含量高于杉木和马尾松人工林也从另一侧面佐证了这一观点.米槠人促林的有机磷矿化速率可能受到土壤性质、微生物活性和底物质量的影响.Rubæk等[19]研究发现大部分有机磷被固定在粘土,形成更难分解的中活性有机磷和稳定性有机磷,而Ladd等[20]研究结果表明粘粒多的土壤有机质矿化速率低于粘粒少的土壤,从而粘粒多的土壤能够固定更多的有机磷,米槠人促林土壤有机磷矿化快,可能是土壤粘粒比例较小,但是本研究未能证实这一结果,未来需要更进一步研究.有机磷质量可能也是影响土壤有机磷矿化速率的重要原因,土壤有机磷主要有磷酸肌醇、磷脂和磷酸、少量的磷蛋白和磷酸糖,以及微生物量磷,不同结构的有机磷的分解速率不同[21],进而可能决定米槠人促林和杉木、马尾松人工林土壤有机磷矿化速率差异.降雨和温度大小也可能是影响微生物活性和矿化有机磷的重要原因.土壤中有机磷的利用取决于微生物对磷的分解速率,马尾松和杉木人工林可能形成更难以分解的有机磷,造成土壤有机磷分解速率慢,较多的有机磷积累在土壤,造成活性有机磷含量下降,降低土壤活性有效磷含量.但是有研究认为马尾松在土壤有效磷匮乏的情况下,可能通过分泌有机酸来活化难分解有机磷和闭蓄态磷,从而提高土壤有效磷含量,满足马尾松生长所需要的磷含量[22].研究表明杉木和马尾松根系能够分泌物(包括磷酸酶、低分子有机酸等)参与了磷的地球化学过程,促使根际土壤中的磷活化,满足植物自身生长对磷素的需求[23].因此,在应对磷限制,不同森林类型可能采取不同的应对策略,进一步研究应该关注不同植物对磷限制的应对策略,以及对森林生态系统结构和功能影响.另外,随着土壤深度下降,不同更新方式有机磷均显著下降,活性有机磷在土壤表层富集.主要是由于大量的凋落物归还,以及高温多雨的湿润条件下土壤有机质具有较快氧化还原反应,造成土壤表层富集活性有机磷.

3.2不同更新方式对土壤磷素有效性影响

本研究显示,不同更新方式对土壤磷有效性的影响存在较大的差异,米槠天然林易活性磷显著高于其他3个林分,其中米槠人促林显著高于杉木和马尾松人工林.中活性磷以米槠人促林最低,显著低于其他3个林分,米槠天然林显著高于其他3个林分.闭蓄态磷以马尾松最高,显著高于其他3个林分.造成3个林分土壤易活性磷、中活性磷和闭蓄态磷分配差异的原因有很多,过去研究表明不同类型的森林通过不同机制控制土壤有效磷含量的大小[20],比如依靠有机磷的分解对土壤有效磷的补充,满足次生林林分更新的对磷养分的需要,还能通过根系释放羧化物活化土壤无机磷,转化为正磷酸根供植物吸收利用.本研究试验地米槠人促林土壤能保持较高的易活性磷可能是以下两个方面的原因:一是中活性有机磷转化为易活性有机磷,研究认为米槠人促林土壤微生物活性高于杉木和马尾松人工林,微生物活动强,可以促进中活性有机磷转化为易活性有机磷,提高土壤磷素有效性[9].许多研究表明森林土壤有机磷对土壤磷素有效性具有明显影响,Hu等[14]研究结果表明红壤旱地土壤对有效磷贡献最大的磷素形态是NaCHO3-Pi、NaOH-Pi和存在于土壤团聚体内表面的有机磷.Toor等[24]研究结果表明在较长的时间内,NaCHO3-P较为稳定,NaOH-P是最重要的有效P来源之一.微生物对提高土壤磷的生物有效性发挥重要作用,Cunha等[25]研究支持了这一点,其研究结果表明微生物活动减弱情况下,大量的NaCHO3-Po向NaOH-Po转化,微生物矿化的有机磷库能力降低,最终导致土壤磷素有效性降低.然而,最近研究发现有机磷矿化过程不仅受到微生物活性大小的影响,而且和底物质量比如C/N、C/P、木质素等因子的控制有关[26].微生物本身可以作为土壤易活性磷的持续供应源,研究表明微生物本身的磷占到土壤中有机磷的20%～30%,由于微生物磷的周转速率快,因此成为潜在的生物可利用磷[27].因此,未来应该加强对微生物控制土壤中活性有机磷转化机理的研究.

杉木和马尾松中活性磷和闭蓄态磷高于米槠人促林,这可能与米槠人促林铁/铝氧化物含量低于杉木和马尾松有关.研究表明酸性土壤的Al和Fe氧化物能够吸附固定土壤有效磷形成中活性磷和闭蓄态磷[28],因此杉木和马尾松林土壤中活性磷和闭蓄态磷较高.杉木和马尾松能够利用细根产生有机酸(草氨酸),进而活化土壤闭蓄态磷[29].Condorn等[25]研究结果表明杉木林和马尾松林能够利用深层土壤较难分解态无机磷,提高对土壤磷素的吸收能力.根系分泌物(包括磷酸酶、低分子有机酸等)参与了磷的地球化学过程,促使根际土壤中的磷活化,细胞外酸性磷酸酶在水解有机磷的过程中发挥重要作用[30].根系细胞释放的有机酸阴离子能改变土壤中配位体交换反应,而释放出的碳水化合物通过促进发酵和菌根生长,从而提高土壤磷的生物有效性[31].因此,未来要提高森林对土壤磷素的利用率,应该加强植物根系活化土壤闭蓄态磷的机理的研究.

总磷、总有机磷、微生物磷、各形态有效磷浓度均随土壤深度增加而下降,这与过去的研究结果一样[32].表层土壤的总有机磷溶度占总磷的12.33%～26.37%,表层土壤有机磷含量显著高于底层,有机磷显著积累在表层.研究认为森林植物80%的细根都集中在土壤60cm以上[33].因此,尽管底层土壤具有比较高的易活性磷和中活性磷,底层土壤活性磷能够被植物吸收利用的不多.随着大气CO2的增加,深层土壤碳库和森林生产力的增加将可能受到磷限制,这种情况下亚热带树种是通过细根分泌酸性磷酸酶活化表层土壤有机磷获得足够的有效磷,或者是通过投入更多的生物量扩张根系到底层土壤来获得磷养分,米槠、杉木和马尾松对这种情况如何响应,这仍然是一个未知话题,需要未来进一步加强研究.

4、结论

不同更新方式改变土壤有机磷和有效磷的含量.米槠人促林土壤总有机磷含量显著低于杉木林和马尾松林,但是活性有机磷显著高于杉木和马尾松人工林,中活性有机磷差异不显著.米槠人促林0～10cm土壤易活性磷显著高于杉木和马尾松林,中活性磷显著低于杉木林和马尾松林,而闭蓄态磷以马尾松最高.高微生物活性可能是造成米槠人促林有机磷含量较低的原因.植被类型和不同更新方式是影响生态系统活性有机磷的重要因素.总之,土壤磷素形态和有效性受到植被的影响,但是这种影响与土壤理化性质和微生物的相互作用机理需要更进一步的研究来解释.

参考文献：

[3]张鼎华,沈乒松,林开淼.福建山地红壤土壤磷素资源的研究[J].土壤通报,2014,45(1):130-134.

[4]林开淼,郭剑芬,杨智杰,等.不同林龄人促天然更新林土壤磷素形态及有效性分析[J].中南林业科技大学学报,2014,34(9):6-11.

[6]杨小燕,范瑞英,王恩姮,等.典型黑土区不同水土保持林表层土壤磷素形态及有效性[J].应用生态学报,2014,25(6):1555-1560.

[7]王清奎,汪思龙,邓仕坚.亚热带地区杉木人工林和阔叶林土壤活性有机质研究(英文)[J].JournalofForestryResearch,2005,16(1):23-26,84.

[8]邓旺灶.不同更新方式对中亚热带森林土壤理化性质的影响[J].亚热带资源与环境学报,2011,6(3):18-23.

[9]彭建勤,林成芳,洪慧滨,等.中亚热带森林更新方式对土壤磷素的影响[J].生态学报,2016,36(24):1-10.

[10]张万儒,杨光滢,屠星南.森林土壤分析方法[M].北京:中国标准出版社,1999.

[14]林开淼.亚热带米槠人促林碳、氮、磷积累特征及土壤磷素有效性分级研究[D].福州:福建师范大学,2015.

[17]黄锦学,凌华,杨智杰,等.中亚热带细柄阿丁枫和米槠群落细根的生产和死亡动态[J].生态学报,2012,32(14):4472-4480.

[18]王超.常绿阔叶林不同更新方式下土壤呼吸的动态及机制[D].福州:福建师范大学,2012.

[33]王韦韦.亚热带四种不同更新方式森林细跟生物量和生产量研究[D].福州:福建师范大学,2014:24-29.

林开淼,杨智杰,杨玉盛.不同更新方式森林土壤磷素形态及有效性分析[J].福建师范大学学报(自然科学版),2020,36(01):96-103.

基金：国家自然科学基金重点资助项目(31130013).