喀斯特地区、荒漠地区、冻土地区、黄土高原地区并列为中国4大生态环境脆弱带,同时,喀斯特地区也是我国生态环境最恶劣的地区之一。喀斯特地区地质背景特殊,景观异质性强,岩溶作用强烈,生态环境容量小,人口众多,人地矛盾尖锐,导致该地区植被破坏和水土流失日益严重,产生了严重的石漠化现象,且呈不断扩张的态势,严重制约了该区域的可持续发展[1]。喀斯特山区主要分布在以贵州高原为中心的贵州、云南、广西、四川、重庆、湖南、湖北及广东8省(市、区),集中分布在贵州、云南和广西3省(区),地表喀斯特出露面积达51万km2;贵州是我国喀斯特地貌发育最典型的省份,也是全国土地石漠化最严重的省份,目前全省共有喀斯特石漠化面积3.2427×106hm2,占全省总面积的19.3%,占喀斯特地区总面积的31.38%[2]。

植被的演替过程是植物种群中的物种数量和物种组成不断更替、不断变化及群落环境变化的过程。对退化土壤生态系统的研究发现,土壤酶活性的高低不仅与土壤生态系统的退化有关,而且与土壤类型、植被特征、微生物数量、土壤动物类群及数量有关[3]。由于土壤酶活性与土壤生物、土壤理化性质和环境条件密切相关,因而土壤酶活性对环境扰动的响应、根际土壤酶功能的重要性、土壤酶研究技术以及土壤酶作为土壤质量指标等成为重要研究方向之一[4]。土壤是维持植被生长的介质,土壤中有机物的分解以及营养物质的转化会影响植物生长的养分供给途径[5]。土壤酶的主要来源是微生物、动物以及植物根系分泌物的释放,它是催化土壤有机物质分解的蛋白质,参与土壤中有机物质转化的全过程,直接或间接影响着土壤一系列的生物化学反应,对生态系统的物质循环产生重要影响[6]。植被可通过凋落物和根系分泌物对土壤酶活性产生影响[7]。已有不少学者围绕林地、湿地以及农田土壤探讨了不同土壤的酶活性变化,但目前对喀斯特石漠化地区主要的生态恢复草本阶段进行细分并从地表至母质整个土壤剖面上进行土壤养分和土壤酶活性的研究相对较少。贵州省是全球喀斯特地貌集中地之一,由于充沛的降水和可溶性岩石交互作用,为土地石漠化的发生提供了侵蚀动力和溶蚀条件,导致该地区基岩裸露度高、土地土壤浅薄、成土速度十分缓慢、生产力较低,逐渐成为喀斯特岩溶发育、石漠化严重且分布面积较大的区域之一,其环境的脆弱性和易伤性,加上不合理的人为活动影响,导致该区土地严重退化,生态恢复迫在眉睫。基于喀斯特生态脆弱的典型性和代表性,且草本阶段又是生态恢复过程中必经的主要阶段,本研究选取该区耕地、荒草地、退耕还草地和林草间作地为研究对象,可以更好地获悉喀斯特山区生态恢复过程中不同草本阶段的土壤养分与酶活性的波动状况。为深入了解喀斯特山区不同草地的土壤肥力特征,促进喀斯特山区生态恢复及可持续发展具有重要意义。

1、材料与方法

1.1研究区概况

研究区位于贵州省西南部的晴隆县,属高原峡谷区,最高点为县境西南隅与普安县交界处大厂镇的五月朝天以北约1km处,海拔2025m,最低点为麻沙河与北盘江汇合处,海拔543m,海拔差1482m。因受北盘江及其支流的强烈切割,切深长达500～700m,属深切割岩溶侵蚀山区。因此,全县地形起伏大,具有“山高坡陡谷深”的特点,地貌类型有低山、低中山、中山和高中山。石山地区岩溶发育强烈,伏流、地下河床、溶洞、落水洞、竖林、岩溶干沟等极为普遍,野生植物类型较多,尤以刺梨(Rosaroxbunghii)、龙须草(Juncuseffuses)、木油桐(Verniciamontana)等为主。通过实地调查研究区土壤类型为石灰土,植物类型主要有三叶草(Trifoliumrepens)、牙毛草(Dentesteasel)、黑麦草(Loliumperenne)、青蒿(Artemisiaannua)、茅草(Imperatacylindrica)、楸树(Catalpabungei)、柏树(Cupressussempervirens)等植物[9]。根据不同草本阶段及草本植被覆盖率选取该区耕地、退耕还草地、荒草地及林草间作地为研究对象,其中耕地为对照,长期进行稳定耕作,主要农作物为玉米(Zeamays),当地农民进行正常的施肥管理;退耕还草地在还草前长期为耕地,有多年耕种历史,种植玉米、烟草(Nicotianatabacum)等,退耕还草政策实施后播种三叶草、黑麦草等草本植物,后期干扰较少,退耕年限10年左右;荒草地则一直为杂草植被,长期作为荒草地,其草被植物茂盛且类型丰富,草本植物高度大于15cm,植被覆盖率达50%左右;林草间作地前期为耕地,退耕时柏树、楸树等苗木和三叶草、牙毛草等草种间作生长,其种植年限和退耕还草的退耕年限一样。其具体情况见表1。

表1样地基本信息

1.2样品采集

于2017-2018年在贵州省晴隆县根据植被类型和草本植被的覆盖率选取研究区4个(耕地-对照、退耕还草地、荒草地、林草间作地)典型样地进行研究。在选取的典型地块中设置不同草地生态土壤剖面,共55个,在土壤母质上面自下而上采用沟槽方式采集距地面0～10cm、10～20cm、20～40cm、40～60cm母质层整层原状土样1kg,剖面深度根据土体深度确定,以开挖到母岩(基岩)为止,装袋带回实验室,同层混合即得1个样品,去除植物残体后风干后制样,用于分析土壤理化性质和酶活性。本研究共采集55个剖面199个土样,其中耕地7个剖面21个土样,荒草地12个剖面48个土样,林草间作地14个剖面42个土样,退耕还草地22个剖面88个土样。

1.3样品测定

有机质采用重铬酸钾氧化滴定法,全氮采用凯氏定氮法,碱解氮采用碱解扩散法,全磷采用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法,速效磷采用碳酸氢钠法,速效钾采用火焰光度计法[10]。

采用3,5-二硝基水杨酸比色法测定蔗糖酶、比色法测脲酶、茚三酮比色法测蛋白酶、磷酸苯二钠比色法测定碱性磷酸酶、碘量滴定法测定多酚氧化酶、过氧化氢酶采用高锰酸钾滴定法[11]。

1.4数据分析

所有数据使用Excel软件进行整理,应用SPSS20.0软件对数据进行分析。采用单因素方差分析(One-wayANOVA)检验不同草地处理之间土壤养分和土壤酶活性的差异显著性(Duncan法,P<0.05);用双因素方差分析(Two-wayANOVA)比较分析不同草地和土层下土壤酶活性的差异显著性(Duncan法,P<0.05),采用Pearson’s进行相关分析。

2、结果与分析

2.1不同草地土壤酶活性的变化

2.1.1过氧化氢酶

土壤过氧化氢酶是反映土壤中微生物活动强弱与氧化程度的一种水解酶,其酶活性强弱体现了土壤能量和物质之间的转化[12]。本研究发现过氧化氢酶在3种不同草地和不同土层间的差异均不显著(P>0.05)(图1A),耕地的过氧化氢酶含量略高于3种草地土壤。

2.1.2脲酶

土壤脲酶是一种重要的土壤酶,土壤中的尿素只有在脲酶的存在下才能被植物吸收,而它的活性可以反映土壤氮素状况[12,13]。本研究发现,随着土层的加深,脲酶含量随之降低,不同草地和不同土层间差异显著(P<0.05),3种草地中荒草地和退耕还草在40～60cm土层下落差较大(图1B)。0～10cm土层林草间作地比耕地、荒草地、退耕还草地分别高15.25%、17.10%、31.27%,10～20cm土层林草间作地比耕地和其他2种草地分别高0.43%、23.80%、18.64%,20～40cm土层林草间作地比耕地和其他2种草地分别高1.11%、30.31%、9.30%,40～60cm土层退耕还草地比荒草地高18.42%,这表明林草间作地的脲酶含量较其他草地高。

图1不同草地不同土层下土壤酶活性的差异

同一系列不同小写字母、同一组不同大写字母分别表示不同草地、不同层次间差异显著(P<0.05)。

2.1.3蔗糖酶

土壤蔗糖酶是转化酶中的一种,与土壤中的养分含量关系十分密切,微生物数量和土壤呼吸强度对土壤蔗糖酶的影响较大,水解产物葡萄糖为植物与部分微生物提供营养源[14]。本研究发现,蔗糖酶活性随土层深度的增加而减弱,并且在20～40cm、40～60cm土层之间的差异显著(P<0.05)(图1C),这是由于枯枝落叶和植物残根主要在20cm以上。0～10cm土层荒草地比林草间作地、退耕还草地的分别高24.16%、52.08%,10～20cm土层荒草地比其他2种草地分别高17.05%、40.48%,20～40cm土层荒草地比其他2种草地分别高29.40%、38.58%,40～60cm土层荒草地比退耕还草地高30.36%,3种草地中蔗糖酶活性最高的是荒草地,但是对照耕地的蔗糖酶活性比3种草地的都高。

2.1.4磷酸酶

土壤磷酸酶可参与土壤有机磷的转化,加快有机磷的脱磷速度,在pH4～9的土壤中均有磷酸酶。磷酸酶活性是评价土壤磷素生物转化方向与强度的指标[15]。本研究发现,随着土层深度的增加,磷酸酶含量随之减少,在各土层间的差异显著(P<0.05),耕地在10～20cm、20～40cm土层磷酸酶变化较大,荒草地在20～40cm、40～60cm土层磷酸酶变化较大(图1D)。0～10cm土层林草间作地比荒草地、退耕还草地的分别高3.69%、24.10%,10～20cm林草间作地比其他2种草地分别高5.09%、3.89%,20～40cm土层林草间作地比其他种草地分别高19.90%、28.53%,40～60cm土层退耕还草地比荒草地高54.55%,这表明3种草地林草间作地的磷酸酶活性最高。

2.1.5蛋白酶

土壤蛋白酶参与土壤中存在的氨基酸、蛋白质以及其他含蛋白质氮的有机物的转化。其水解产物是高等植物的氮源之一,并与土壤有机质含量、氮素及其他土壤性质有关[16]。本研究发现,随土层深度的增加蛋白酶含量也随之增加(图1E),但在40～60cm土层又降低,3种草地和耕地土壤都在20～40cm土层下土壤蛋白酶含量最高,在不同草地间的差异显著(P<0.05)。0～10cm土层林草间作地比耕地、荒草地、退耕还草地的分别高31.97%、26.63%、14.92%,10～20cm土层3种草地和耕地间均无显著差异,20～40cm土层林草间作地比耕地、荒草地、退耕还草地的分别高17.14%、16.61%、21.45%,40～60cm土层林草间作地显著高于荒草地,高出39.58%,这表明林草间作地的蛋白酶活性最高。

2.1.6多酚氧化酶

土壤多酚氧化酶主要来源于土壤微生物、植物根系分泌物及动植物残体分解释放的酶,能把土壤中芳香族化合物氧化成醌,醌与土壤中蛋白质、氨基酸、糖类、矿物等物质反应生成大小分子量不等有机质和色素,完成土壤芳香族化合物循环[17]。本研究发现,耕地的多酚氧化酶随着土层的增加逐渐降低(图1F),其他3种草地无明显规律,在不同草地间处理间差异不显著(P>0.05);荒草地和退耕还草地在40～60cm土层下含量最高,林草间作地在10～20cm土层下含量最高,且在各土层间有显著差异(P<0.05)。0～10cm退耕还草地比荒草地、林草间作地分别高43.55%、47.05%,10～20cm林草间作地比荒草地、退耕还草地分别高77.25%、19.99%,20～40cm土层退耕还草地比荒草地、林草间作地分别高9.93%、9.47%,这表明多酚氧化酶活性在3种草地和不同土层下差异各异,但是对照耕地多酚氧化酶活性都比3种草地高。

整体而言,不同草地对同一土层下的土壤酶活性影响显著,其中,0～10cm土层下除过氧化氢酶和蛋白酶在不同草地间差异不显著(P>0.05),其余4种酶都有显著差异(P<0.05),土壤的酶活性影响整体较小(表2)。随着土层的加深土壤中脲酶、蔗糖酶和磷酸酶活性显著下降(P<0.05),而过氧化氢酶无明显变化,20～40cm土层林草间作地的蛋白酶活性大幅度增加,达27.8%,而蔗糖酶活性显著降低(P<0.05),此外蔗糖酶活性在退耕还草地下最低,而样地间的水平效应(horizoneffect,HE)多是对多酚氧化酶有显著影响,对其余5种酶活性都无影响。在同一土层下4种草地中耕地和林草间作地的酶活性高于荒草地和退耕还草地,而荒草地中的多酚氧化酶活性最小,蔗糖酶活性随土层深度的增加显著降低。土层变化(deptheffect,DE)对4种水解酶和2种氧化还原酶活性均有显著影响,其中对脲酶、蔗糖酶以及磷酸酶达到极显著影响(P<0.001)。除过氧化氢酶以外,土层对其他酶均有不同程度的影响(P<0.001,P<0.01,P<0.05)。海拔×土层的交互效应除过氧化氢酶和蛋白酶外,对其他4种酶均有显著的交互作用(P<0.05)。

2.2不同草地土壤养分含量的变化

有机质是土壤肥力的重要组成,因此有机质是评价土壤肥力的重要指标之一,并且与多种养分关系密切[18,19,20]。本研究发现,同一土层深度有机质含量为林草间作地>耕地>荒草地>退耕还草地(表3),这可能是由于林草间作地植被逐渐恢复、植物类型较多,耕地施用有机肥,而荒草地和退耕还草地覆被植物相对少且没有施用有机肥,只靠地表稀有的植被其自身的枯枝落叶通过腐殖质作用来增加土壤有机质的缘故。在0～60cm土层间的土壤有机质含量随土层深度增加而减少,在土壤表层残枝落叶聚集较多,腐殖质作用相对明显,因而有机质含量相对较高[14]。

表2不同草地同一土层下土壤酶活性的变化

氮、磷、钾是土壤3大养分元素,速效氮、速效磷、速效钾是植物所需氮素、磷素、钾素的直接来源。由表3可知,同一土层深度全氮含量为林草间作地>荒草地>耕地>退耕还草地,随着土层深度的增加全氮含量随之减少,且同一草地不同土层间全氮含量差异显著;全磷在同一土层深度下的含量为耕地>林草间作地>荒草地>退耕还草地,耕地和荒草地在不同土层间全磷含量差异显著(P<0.05),而其他2种草地不同土层间差异不显著,但随着土层深度的增加全磷含量都在降低;全钾在同一土层深度下含量为退耕还草地>耕地>林草间作地>荒草地,在0～40cm土层间各全钾含量差异不显著,但在40～60cm土层全钾含量与前面3个土层差异显著(P<0.05),含量下降明显。同一土层深度速效氮含量为林草间作地>耕地>荒草地>退耕还草地,速效磷含量为耕地>荒草地>林草间作地>退耕还草地,速效钾含量为耕地>林草间作地>荒草地>退耕还草地。

2.3不同草地土壤养分和酶活性的相关性分析

土壤酶活性受土壤养分含量的影响较大,且不同草地下影响土壤酶活性的主要因素各异,大量研究表明土壤养分与土壤酶活性之间的相关性不尽相同,正负皆有。从荒草地、林草间作地、退耕还草地、耕地(对照)的土壤养分与土壤酶活性的相关性分析表明(表4),耕地的过氧化氢酶与有机质、全氮、全磷、速效氮、速效磷、速效钾以及C/N都存在负相关关系;脲酶与土壤有机质(r=0.523)呈显著正相关,与全氮(r=0.753)、全磷(r=0.602)和速效氮(r=0.684)均存在极显著正相关关系(P<0.01),而与土壤全钾(r=-0.447)含量呈显著负相关;蔗糖酶与土壤全钾含量呈负相关关系,与土壤速效磷(r=0.466)呈显著正相关关系(P<0.05),与其他土壤养分都呈正相关关系;磷酸酶与土壤全钾和速效磷存在负相关关系,与其他土壤养分存在正相关关系;蛋白酶与土壤速效磷(r=-0.461,P<0.05)存在显著负相关关系,与有机质、全氮、全磷存在正相关关系,与全钾、速效氮、速效钾存在负相关关系;多酚氧化酶与有机质、全钾、速效钾呈正相关关系,与全氮、全磷、速效氮、速效磷均呈负相关关系,在耕地中土壤脲酶、蔗糖酶、磷酸酶、蛋白酶以及多酚氧化酶的酶活性都随C/N的增加而提高。

表3不同样地的土壤养分含量

同一列不同小写字母表示不同样地间的差异显著(P<0.05)。Differentlowercaselettersinthesamecolumnindicatesignificantdifferencesbetweendifferentplaces(P<0.05)。SOM:土壤有机质Soilorganicmatter;TN:全氮Totalnitrogen;TP:全磷Totalphosphorus;TK:全钾Totalpotassium;AN:速效氮Availablenitrogen;AP:速效磷Availablephosphorus;AK:速效钾Availablepotassium.下同Thesamebelow.

荒草地的过氧化酶活性仅与土壤全钾含量和土壤C/N呈正相关关系,与其他土壤养分均呈负相关关系,其中与速效磷(r=-0.595,P<0.01)存在极显著负相关关系;脲酶与所有土壤养分都呈正相关关系,其中与有机质、全氮、全磷、速效氮、速效钾均呈极显著正相关关系;蔗糖酶仅与土壤C/N呈负相关关系,与其他土壤养分存在正相关关系,其中多数为极显著相关;磷酸酶与所有土壤养分均存在极显著正相关关系(P<0.01);蛋白酶与有机质(r=0.430)、全钾(r=0.477)、速效钾(r=0.421)呈极显著正相关关系(P<0.01),与全氮(r=0.304)、全磷(r=0.337)呈显著正相关关系(P<0.05);多酚氧化酶与土壤全钾和C/N呈负相关关系,与其他土壤养分均存在正相关关系(表4)。

林草间作地土壤C/N和全钾对土壤过氧化氢酶活性有增强作用(r=0.024,r=0.045),而其他土壤养分都对土壤磷酸酶活性有较大的抑制作用;脲酶与土壤有机质(r=0.646)、全氮(r=0.631)、全磷(r=0.615)、速效氮(r=0.601)均存在极显著正相关关系(P<0.01),与全钾(r=-0.501)含量呈极显著负相关关系(P<0.01);蔗糖酶与土壤全磷和全钾呈负相关关系,与其他土壤养分均呈正相关关系,其中与速效钾(r=0.333,P<0.05)呈显著正相关关系;磷酸酶活性的影响因素较多,与土壤全钾、速效磷和速效钾含量均存在负相关关系,而土壤有机质(r=0.356)和全氮(r=0.325)含量与磷酸酶活性呈显著正相关关系(P<0.05);蛋白酶活性与土壤有机质、全氮、速效氮呈显著正相关关系,与土壤全磷(r=0.517,P<0.01)含量呈极显著正相关关系;多酚氧化酶与所有土壤养分都存在负相关关系(表4)。

退耕还草地的过氧化氢酶活性与土壤有机质(r=0.218)和全氮(r=0.211)含量呈显著正相关关系(P<0.05),与速效磷、速效钾和C/N呈负相关关系;土壤有机质、全氮、速效氮含量与土壤脲酶活性呈极显著正相关关系(P<0.01),土壤全钾含量对土壤脲酶活性有抑制作用(r=-0.032);蔗糖酶活性仅与土壤C/N呈负相关关系,与其他土壤养分都呈正相关关系;土壤速效钾含量对土壤磷酸酶活性有抑制作用,其他土壤养分都与之呈正相关关系,其中有机质(r=0.364)、全氮(r=0.292)、全磷(r=0.455)、速效氮(r=0.379)与磷酸酶均存在极显著正相关关系(P<0.01);蛋白酶与有机质呈极显著正相关关系,与全氮、速效氮、速效磷、速效钾呈显著正相关关系(P<0.05);土壤有机质、全氮和全磷含量对土壤多酚氧化酶活性有促进作用,都呈极显著正相关关系,仅与土壤全钾(r=-0.018)含量呈负相关关系(表4)。

综上,除退耕还草地外,不同草地间过氧化氢酶与养分(除全钾)都呈负相关,在3种草地下脲酶、磷酸酶、蛋白酶与多种养分关系密切,都呈极显著正相关,而蔗糖酶活性在荒草地下与养分(有机质、全氮、全磷、速效氮、速效磷)呈极显著正相关,在林草间作地和退耕还草地下与养分关系差异不明显,多酚氧化酶活性在退耕还草地下与养分含量联系密切,与有机质、全氮、全磷都呈极显著正相关。

表4不同样地土壤养分和酶活性的相关性

3、讨论

3.1不同草地土壤酶活性的变化

土壤酶活性的高低可以直接或间接地反映土壤肥力和土壤健康程度[21],可作为土壤质量的生物指标[22]。本研究结果表明,喀斯特山区不同草地的土壤酶活性各异,石漠化地区植被生长的土壤环境十分恶劣,在生态恢复过程中,退耕还草地处于生态恢复草本阶段的初期,耕地演替到退耕还草地时需要一个相当长的恢复过程,在这漫长的恢复过程中,前期有部分时间土壤养分较耕地低,加之水土流失,造成水分亏缺,严重地制约了土壤中微生物的生长,微生物活动较弱,因此土壤酶活性也随之较低;荒草地由于长期覆被植物为草本植物,其凋落物量、归还到土壤中的有机质、腐殖质作用、酶活性等较退耕还草地高。而耕地土壤因为农耕在地表种植了农作物,对其进行了合理的土地管理和施肥措施,土壤酶活性相对较高;林草间作地地表植被逐渐恢复,植被种类逐渐增多,产生大量的枯落物归还到土壤中,土壤腐殖质作用、呼吸强度增强,微生物的生存环境趋于稳定状态,使土壤中微生物种类增多,其酶活性也逐渐增加。因此,对土壤进行合理的管理和利用,可以有效地改善土壤条件,随着地表植被逐渐恢复,土壤的抗风蚀能力增强,土壤水分条件得到改善,植物根系活动活跃,加之枯枝落叶还田作用增强,导致土壤有机物质的积累和生物学性状的提高,土壤质量逐渐变好。

3.2不同土层下土壤酶活性的变化

不同草地土壤由于所处草本阶段不同,植被覆盖率也不同,导致其枯落物的数量、种类和植物根系分泌物等多种因素都有差异,还因植物残体及微生物分布情况不同,其土壤酶活性也产生了分化。不同草地土壤酶活性在垂直空间上存在差异,在0～60cm土层表现出随土层深度的增加酶活性随之减弱的趋势,且土壤上层酶活性普遍高于土壤下层,这与有关文献[21,22,23]报道一致,主要是由于土壤表层对不同植被枯落物和残根的积累与分解,加之表层土壤的通气状况和水热条件良好,土壤有机质含量较高,为微生物的生长提供了充足的营养源,微生物生长旺盛了,代谢就活跃了,呼吸强度也随之加大,从而使得土壤表层的土壤酶活性较高;当然这也有可能与该区域土壤的自身发育有关,如土层薄弱或者下层土壤发育不良都有可能使土壤酶活性下降。根据对6种土壤酶的分析可知,土壤酶活性和不同草本阶段有关,且土壤酶的活性与土层深度的关系密切。

3.3不同草地土壤养分含量的变化

土壤酶的催化作用与土壤养分物质迁移和循环关系密切,并会受到土壤养分含量和环境因素直接或间接地影响[24,25]。本研究中土壤养分含量随土壤剖面的加深而降低,这与有关文献[26]的研究一致。土壤养分中有机质、全氮以及速效氮含量都为林草间作地最高,全磷和速效钾含量为耕地最高,这可能是由于林草间作地植被逐渐恢复、植物类型较多,耕地有施肥情况,而荒草地和退耕还草地覆被植物相对较少,人为管理措施较少,只靠地表较少植被的枯枝落叶通过腐殖质作用来增加土壤养分的缘故。由此可以看出植物类型繁多的林草间作地和受施肥及农作措施影响的耕地,它们的土壤养分含量都较高,进一步说明植被恢复能有效增加土壤养分含量,改善土壤质量。

3.4不同草地土壤酶活性和土壤养分的关系

对不同草地土壤酶活性与土壤养分进行的相关性分析表明,土壤酶与土壤有机质、氮、磷和钾含量存在或正或负的相关关系,类似的研究中也发现,不同草地类型土壤酶活性与土壤有机质、微生物量、全氮、全磷和全钾的相关性不尽相同[27,28,29,30,31,32],表明土壤养分与土壤酶活性之间的关系十分密切,每一种土壤酶和特定的养分之间的相互关系因生境不同而异。本研究中不同草地的土壤酶活性与各养分间的关系不同,耕地中只有脲酶与土壤养分关系较密切,荒草地中多种酶活性与多种养分都有关系,而林草间作地中脲酶、磷酸酶、蛋白酶都与养分关系密切,退耕还草地的土壤酶活性只与土壤中有机质、全氮的关系密切。当然,影响土壤酶活性的因素不单和土壤养分有关,其影响因素比较复杂,比如土壤类型、耕作措施、土壤微生物种类、土壤水气热条件、不同植被类型和作物生长阶段等[33,34,35]都对土壤酶活性有显著的影响。地表覆被植物的不同,植物残体等有机物质的自然积累不同,微生物代谢活动不同、土壤酶的分解作用各异,土壤碳循环也不同,进而影响土壤酶活性差异亦不同。

4、结论

喀斯特山区生态环境中不同草本阶段表现出的酶活性差异为:过氧化氢酶的活性为耕地>林草间作地>荒草地>退耕还草地,蔗糖酶的活性为耕地>荒草地>林草间作地>退耕还草地,磷酸酶活性为耕地>林草间作地>荒草地>退耕还草地,多酚氧化酶活性为耕地>退耕还草地>林草间作地>荒草地,这4种土壤酶活性都为耕地的最高,其次是林草间作地,而脲酶和蛋白酶活性为林草间作地的含量最高。不同草地土壤养分含量表现为退耕还草地最弱,林草间作地最高。不同草地土壤养分和酶活性在垂直空间上存在差异,表现出随土壤剖面的加深而降低的趋势。喀斯特山区土壤酶活性与土壤养分关系十分密切,随着植被逐渐恢复,土壤养分含量和酶活性都逐渐增加,生态环境逐渐变好。

土壤酶活性和土壤养分均可作为评价石漠化生态恢复过程中土壤肥力的指标,对于喀斯特生态恢复与石漠化治理,可以通过种植人工植被、减少牲畜压力、释放自然力等方式,达到保水保肥效果,从而改善该区生态及水土流失,提高喀斯特山区的土壤质量和土壤肥力,防止土地石漠化。

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基金:国家自然科学基金项目(31460133)资助.