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探究影响裂尾剑线虫分布的环境因子

2020-07-14 356 上传者：管理员

摘要：裂尾剑线虫是一种具有高度杂食性和传毒性的农林有害生物，可危害多种果蔬和农作物，能传播南芥菜花叶病毒和草莓潜隐环斑病毒等多种植物病毒。本文利用最大熵模型MaxEnt对裂尾剑线虫在中国的适生区域进行预测，并利用刀切法对影响裂尾剑线虫分布的环境因子进行评估。结果表明裂尾剑线虫在我国适生区面积约占全国面积的31.8%；其中高、中、低度适生区分别占全国面积4.2%、7.7%和19.9%。我国适生区主要集中于北纬38°以南，东经92°以东，高度适生区集中在北纬22°～32°之间。bio11最冷季平均温度、bio19最冷季降水量、bio3等温性、bio17最干季降水量、bio10最暖季平均温度、bio8最湿季平均温度是影响裂尾剑线虫潜在地理分布的主要环境因子。各地检疫部门需加强检疫，防止裂尾剑线虫传入我国。

关键词：
MaxEnt
昆虫学
检疫部门
潜在地理分布
环境因子
裂尾剑线虫
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裂尾剑线虫又名欧洲剑线虫，属矛线目，长针线虫科，剑线虫属。裂尾剑线虫是一种世界性检疫线虫[1]，寄主范围较广，包括甜菜、草莓、欧洲李、桃、黑刺李、蔷薇属、犬蔷薇、黑莓、复盆子、葡萄、大麦、苹果等37种野外寄主[2]，其大部分寄主在我国广泛栽种。裂尾剑线虫对寄主的直接危害是通过取食植物根部，导致寄主植物根尖受损，营养和水分吸收受阻，从而使整株植物生长变缓，矮化，造成减产。在直接危害寄主植物的同时，该线虫还可传播南芥菜花叶病毒、草莓潜隐环斑病毒、樱桃卷叶病毒、雀麦花叶病毒、悬钩子环斑病毒和香石竹环斑病毒[2,3,4]；这些病毒危害被感染的植株，甚至导致植物死亡[2]，其中以传播南芥菜花叶病毒和草莓潜隐环斑病毒最为常见以及危害最为严重。

裂尾剑线虫广泛分布于欧洲地区，此外亚洲的印度、土耳其；非洲的南非；北美洲的美国；南美洲的阿根廷；大洋洲的澳大利亚、新西兰等地均有分布记录[2]。裂尾剑线虫主要存活在植物根部和土壤中，容易随植物及植物产品远距离传播。该线虫虫体微小，肉眼直接观察存在一定难度，在口岸检疫时不易检出。随着全球经济一体化，我国与这些地区有大量的贸易往来，因此裂尾剑线虫很可能随植物及植物产品贸易进入我国。

MaxEnt模型是以最大熵原理为基础的一种选择型方法，从符合条件的分布中选择熵最大的分布作为最优分布，首先确定特征空间，即物种已知的分布区域，然后寻找限制物种分布的约束条件（环境变量），构筑约束集合，最后建立两者之间的相互关系[5,6]。MaxEnt作为一种生态位预测模型，具有样本量要求低，预测效果好等优点[7]。

本研究利用MaxEnt模型对裂尾剑线虫在我国的潜在适生区进行预测，预测结果可为该线虫的检疫以及风险预警及防控等方面提供参考依据，保障我国的农林生态安全。

1、材料与方法

1.1预测模型及数据处理软件

MaxEnt模型：版本为MaxEnt3.4.1。ArcGIS软件：版本为ArcGIS10.4.1。SPSS软件：版本为SPSS22。

1.2数据来源

基础地理数据：中国省级行政区图（1∶4000000）作为分析底图，由国家基础地理信息中心下载。环境数据为1970—2000年的19个生物气候变量，由世界气象数据库WorldClim下载，版本为WorldClimVersion2，空间分辨率为5min。

物种分布数据：通过在全球生物多样性信息网络、CABI数据库以及文献查证方式获得。

1.3数据处理

1.3.1分布数据

本文通过文献资料[8,9,10,11]以及GBIF等共搜集到188个裂尾剑线虫分布数据。采集时间和采集人不同以及物种分布地区的易到达程度和人为研究偏向性的影响可能导致物种分布数据在某些地区过于密集最终可能导致预测结果的误差。为了消除过于密集的分布数据对于预测结果的影响，本研究将物种分布数据导入ArcGIS中，利用其分析工具中的邻域分析设置1°的缓冲区，并利用叠加分析工具中的相交工具随机舍弃相交的一个分布点[12,13]。将最终得到的57条分布数据依次按照物种名、经度及纬度（十进制格式）输入并保存为CSV格式备用。

1.3.2环境数据

通过预先运行MaxEnt模型，获得19个环境变量对裂尾剑线虫初步预测结果的贡献率，筛选出贡献率>1%的变量。然后在ArcGIS中导入分布点并将19个环境变量数据提取至分布点，导出数据利用SPSS22对数据进行Pearson相关性分析以避免变量空间自相关，将相关性指数>|0.8|（极强相关）的变量结合贡献率选取贡献率较高的变量以供预测[14,15]。最终筛选出9个环境变量用于建立裂尾剑线虫的潜在地理分布预测，分别是bio2昼夜温差月均值、bio3等温性、bio7年均温度变化范围、bio8最湿季平均温度、bio10最暖季平均温度、bio11最冷季平均温度、bio17最干季降水量、bio18最暖季降水量、bio19最冷季降水量。

1.4模型的运行及评估

将分布数据和筛选后的环境变量导入MaxEnt模型，勾选创建响应曲线和使用刀切法评估变量重要性，输出格式选择“Logistic”，随机选取25%的分布点作为测试集（Randomtestpercentage），运行10个重复，重复运行模式选择“Subsample”，其余参数选择软件默认参数。

模型评估用ROC曲线（受试者工作特征曲线）下面积（AreaUnderrocCurve,AUC）对风险分析结果进行精度检验。AUC值是ROC曲线与横坐标围成的面积值，AUC值越大表示与随机分布相距越远，环境变量与预测的物种地理分布模型之间相关性越大，即模型预测效果越好。ROC曲线的评估标准为：AUC在0.5～0.6，失败；0.6～0.7，较差；0.7～0.8，一般；0.8～0.9，较好；0.9～1.0，极好[15]。

1.5适生性等级划分

将MaxEnt模型运行后输出的“asc”文件导入ArcGIS中进行重分类以及掩膜提取等。按其适生指数（P）将适生等级分为4类[17,18]，其中各级阈值结合分布点的P值来确定，分别是非适生区（<0.005）；低度适生区（0.005～0.1）；中度适生区（0.1～0.2）；高度适生区（>0.2)[19]。

2、结果与分析

2.1裂尾剑线虫在我国的适生区

预测结果表明裂尾剑线虫在我国适生区主要集中于北纬38°以南，东经92°以东，适生区面积约占全国面积的31.8%（图1）。高度适生区约占全国面积4.2%，集中在北纬22°～32°之间，包括台湾中部和东部部分区域、福建大部、浙江南部、江西南部和西部部分区域、广东北部、湖南南部和中部部分区域、湖北西南部及重庆北部和中部少量区域、广西东北部少量区域、贵州西部和东部部分区域、云南西北部和东部等区域；中度适生区约占全国面积7.7%，主要为高度适生区的外围扩展，包括浙江大部、安徽南部、江西大部、广东中北部、湖南大部、湖北西南部、广西中北部、贵州大部、四川南部、云南东部等区域；低度适生区约占全国面积19.9%，范围较中度适生区继续外扩，主要集中在北纬32°～38°以及北纬18°～24°之间，此外还包括山东沿海和新疆西部及西北部少量区域等。

图1裂尾剑线虫在我国的适生区

2.2模型准确度评估

MaxEnt模型在运行过程中会自行绘制出ROC曲线，并计算出该模型的AUC值，可直接作为模型预测的评判标准。本研究预测结果的ROC曲线见图2，曲线分析结果表明，该模型的平均AUC值为0.971，标准差为0.016，远高于随机预测分布模型（randomprediction）的AUC值0.5，依据AUC值评价标准，本次预测准确性达到“极好”标准，预测结果可用于研究裂尾剑线虫的适生范围。

图2受试者工作曲线（ROC）及曲线下面积（AUC)

2.3刀切法检验结果

由模型自带的刀切法检验结果可反映不同环境变量对于分布增益的贡献大小，该方法可分别计算“仅此变量”、“除此变量”和“所有变量”模拟时的训练得分情况；变量的“仅此变量”值越大，说明该变量对预测物种分布贡献越大；变量的“除此变量”值越小，说明该变量具有越多的独特信息，对物种分布较为重要[13,20]。由本次预测的刀切法检验结果（图3）可以看出：使用单变量建模时，bio11、bio19、bio03、bio17、bio10对模型的增益效果较为明显，结合贡献率来看，这5个变量对预测的总贡献率达到80.9%；当除去变量bio3、bio8时，模型预测增益效果下降最多，说明bio3和bio8具有更多影响预测结果的独特信息。

图3刀切法检验结果

3、讨论

裂尾剑线虫是一种世界性检疫线虫，其传毒属性使其成为农林生态安全的重大隐患。我国每年有大量农产品出口，如果该线虫在我国定殖扩散，会对我国相关农产品出口到非疫区造成障碍，影响我国对外贸易。该线虫的生物防治以及寄主抗性等鲜有研究，化学防治对该线虫有较好效果，但是根除的难度很大，即使只有很少的裂尾剑线虫存活也可以传播植物病毒[2]。为保障我国农林生态安全，应加强国际合作，监测裂尾剑线虫在周边国家以及植物及植物产品贸易来源国家的发生情况，需警惕其入侵并对其防控措施进行进一步研究。

在相对较大的尺度下，物种分布主要受气候因子的影响[21]，本研究分析了与气候因子相关的19个环境变量。环境变量的选择以及变量之间的自相关都会对预测结果产生一定的影响。因此本研究参考王茹林等[13,14,15,20]方法，以各因子对物种分布的贡献率来评价变量的重要性，并对变量间的相关性进行分析取舍以提高预测结果的准确性。此外，本研究还对分布地点进行了处理，对一些文献记载精度达不到要求的分布点进行剔除，同时对分布过于密集的点进行筛选，一定程度上避免了过度拟合造成的预测偏差。通过对重要环境变量的分析也显示该线虫主要适生区分布于温带湿润地区，这与该线虫在世界上已发生地区的分布情况大致相符。

本研究中地势、植被类型、土壤利用类型以及土壤理化性质等对小尺度分布影响较大的因素并未被选择，会对预测结果产生一定的影响。预测选用的环境变量仅包含了1970—2000年的数据，而近20年由于温室气体的大量排放，气候变化较大，数据的缺失也会对预测结果造成影响。此外，各个学者在确定适生性等级时少有一致[12,13,14,15,17,18,19,20]，本研究对适生等级的划分结合了物种的实际分布点的值，确保所有分布点处于适生阈值内以及大部分分布点处于中、高度适生区，同时参考了其他学者的划分标准，但由于适生等级阈值的选择并不存在所谓通用的最优阈值划分方法[22]，模型阈值的选择方法仍有待更多的对比研究。

本研究预测结果表明裂尾剑线虫在我国存在较广的适生区，因此检疫部门应重点关注进口植物种苗、繁殖材料及旅客携带植物繁殖材料和泥土等。对来自裂尾剑线虫疫区的植物种苗、繁殖材料进行针对性查验，应特别注意对带土根部的检疫。对进境的疑似携带裂尾剑线虫的植物种苗、繁殖材料应先放置于隔离苗圃或其他人工控制的条件下进行隔离。对检出带有裂尾剑线虫的植物种苗、繁殖材料要进行适当的除害处理。同时还需加强线虫检疫鉴定技术的研究，以免漏检误检等情况出现。

参考文献:

[3]葛建军.中国进境植物检疫有害生物-线虫卷.北京:中国农业大学出版社,2018.

[4]董薇,宋雅坤,吴明勤,等.大樱桃病毒病研究进展.中国农学通报,2005,21(5):332.

[6]曹向锋,钱国良,胡白石,等.采用生态位模型预测黄顶菊在中国的潜在适生区.应用生态学报,2010,21(12):3063-3069.

[12]雷军成,徐海根.基于MaxEnt的加拿大一枝黄花在中国的潜在分布区预测.生态与农村环境学报,2010,26(2):137-141.

[13]王茹琳,李庆,封传红,等.基于MaxEnt的西藏飞蝗在中国的适生区预测.生态学报,2017,37(24):8556-8566.

[14]林伟,徐淼锋,权永兵,等.基于MaxEnt模型的草地贪夜蛾适生性分析.植物检疫,2019,33(4):69-73.

[15]魏淑婷,李涛,林玉成.基于MaxEnt模型预测四川省松材线虫的潜在适生区.四川动物,2019,38(1):43-52.

[19]齐国君,陈婷,高燕,等.基于Maxent的大洋臀纹粉蚧和南洋臀纹粉蚧在中国的适生区分析.环境昆虫学报,2015,37(2):219-223.

[20]刘博,郑奋,王晔楠,等.危险性入侵害虫橘棉粉虱在中国的适生性预测.植物检疫,2019,33(4):74-79.

[21]朱耿平,刘强,高玉葆.提高生态位模型转移能力来模拟入侵物种的潜在分布.生物多样性,2014,22(2):223-230.

[22]雷军成,徐海根,吴军,等.气候变化情景下物种适宜生境预测研究进展.四川动物,2015,34(5):160-166.