植物群落和昆虫群落存在相互依存的关系[1,2,3],植物群落是昆虫群落赖以生存的基础,为其提供生长、发育、繁殖所需的食物、栖息环境及其他重要的原料,包括信息化合物、激素和化学防御物质等,昆虫对食物形成一定的食性选择,又可以协助植物种子的扩散,与植物形成协同进化现象。它们之间的关系引起了研究者的广泛关注[4,5,6,7,8]。森林植物群落组成影响着森林昆虫群落结构,森林植物多样性和害虫多样性间的相互作用能够影响生态系统稳定性[9,10,11,12],同时,两者之间的互作关系是实施森林有害生物可持续控制的重要理论基础[13,14]。已有的研究中,林型因子对森林昆虫群落结构的影响报道较少。因此,本研究通过调查不同林型森林昆虫群落组成,探讨不同林型森林昆虫群落的多样性和森林生态系统的关系,以期为重要害虫的种群监测和有益种类的保护与利用提供数据支撑。

1、研究区概况

吉林省上营森林经营局地处张广才岭西侧,位于吉林省舒兰市东南部,地理坐标为43°58′59″～44°22′6″N,127°10′9″～127°44′50″E。总经营面积11.5万hm2[15,16]。地势东高西低。水资源丰富,气候属温带大陆性季风山地气候。春季多大风,夏季炎热多雨,秋季短暂,但多晴天,冬季漫长寒冷。土壤为棕色森林土和沼泽土。植被属长白山植物区系,植被类型以针阔混交林和阔叶林为主。乔木有红松(Pinuskoraiensis)、落叶松(Larixgmelinii)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、柞树(Xylosmaracemosum)等[17]。

2、研究方法

2.1 样地设置

在上营森林经营局根据地形和林分分布特点,选择有代表性的落叶松林、柞树林、白桦林和杂木林,林龄为20～30a,在每个林型内,按对角线的方式设置3个100m×100m的调查样地,样地间距大于500m。各林型概况见表1。

2.2 调查方法

试验于2015年和2016年的5—9月份进行,每月1次。采用扫网、搜索、灯光诱集和详细调查方式采集昆虫标本。①网捕法和搜索法相结合,在每个样地的中心和4个顶点各设置1个20m×20m的样方,每个样方内用捕虫网扫网采集,每次单网120次,并结合搜索法进行收集。②灯光诱集,在样地内,19:30—23:00开灯,诱集昆虫。③详细调查,每个样地内随机选取100株林木,详细调查森林虫害发生情况。将所有捕到的昆虫成虫放入毒瓶,编号记载,带回室内,分类鉴定。

2.3 室内鉴定

制作、整理外业工作中采集的标本,根据野外记录采集签进行归类记录,收集相关鉴定资料,对照相关工具书进行鉴定。

表1上营森林经营局样地基本情况导出到EXCEL

林型林分中心坐标林分中心海拔/m坡向树种组成所属林场

落叶松林44°7′27.31″N,127°16′32.28″E265阳坡7落1柞1胡1椴上营林场

柞树林44°2′29.41″N,127°16′12.99″E308阳坡9柞1椴马鞍山林场

白桦林44°12′55.3″N,127°17′32.31″E237阳坡7白2水1杨桃园林场

杂木林44°3′5.81″N,127°36′22.71″E281阳坡2胡1红1落1云1水1椴1柞1榆1色响水林场

2.4 数据处理

采用多样性指数(H′)、均匀度指数(J)、丰富度指数(S)和优势度指数(D)[18,19]衡量森林昆虫群落多样性。其中,物种的丰富度用物种数(s)作为丰富度指数。多样性指数采用Shannon-Wiener多样性指数(H′):

H′=−∑i=1sPiln(Pi)

Η′=-∑i=1sΡiln(Ρi)

式中:i=1、2、…、s;Pi为第i个个体数占群落总个体的比例;s为物种数。H′值越高,表示群落越复杂,群落信息量越大。

均匀度指数采用Pielou(1967)均匀度指数(J):

J=H′/lns。

式中:i=1、2、…、s;H′为Shannon-wiener多样性指数;s为物种数。

相似性系数采用Jaccard相似性系数(I):

I=C/(A+B-C)。

式中:A、B分别为2个生境中的物种数;C为2个生境中共有的物种数。根据Jaccard相似性原理,当0.75

优势种分析:个体数接近于总个体数的10%即算作优势种。

各类群数量等级划分:根据各类群个体数占总个体数的比例对其进行等级划分,其中优势类群是指个体数占总个体数10.0%以上的类群;亚优势类群为个体数占总个体数5.0%～10.0%;常见类群为个体数占总个体数1.0%～5.0%;稀有类群为个体数占总个体数0.1%～1.0%。

利用SPSS19.0和Excel2007,对物种数、个体数和多样性指数进行单因素方差分析(One-wayANOVE)和多重比较(LSD)检验,采用SigmaPlot(12.5)制图。

3、结果与分析

3.1 不同林型森林昆虫群落结构

由表2可知,在上营森林经营局不同林型样地共获得森林昆虫标本1686头,隶属于13目69科360种,鞘翅目和鳞翅目所包含的科、物种和个体数量均显著高于其他目(P<0.05)。其中,鞘翅目92种,433头;鳞翅目227种,996头,这2个目的物种和个体数量分别占总物种和总个体数量的88.62%和84.75%,为明显的优势目。半翅目的物种数也超过了总物种数的5%,个体数量接近总个体数量的10%,为本研究地区的亚优势类群。直翅目、膜翅目和竹节虫目为该地区的常见类群,双翅目、脉翅目、蜻蜓目、毛翅目、螳螂目、长翅目和革翅目为该地区的稀有类群,其中,毛翅目昆虫只采集到1种1头。

3.2 不同林型森林昆虫物种-个体数稀疏曲线

共采集森林昆虫1689头,其中落叶松林369头,柞树林531头,白桦林167头,杂木林620头,不同林型中森林昆虫种-个体数稀疏多度曲线见图1。

图1不同林型森林昆虫种-个体数稀疏曲线

从图1可见,当抽取的个体数(n)小于100头时,各林型中森林昆虫群落的物种数增长较快,各条曲线相互交错,各林型的差异较小;当100头≤n<200头时,柞树林和杂木林的差异较小,但这2个林型与落叶松林和白桦林的差异逐渐显现,这2个林型的物种数量均大于落叶松林和白桦林;当200头≤n<300头时,杂木林表现出较高的多样性;当n≥300头时,各林型的物种数量增加比较缓慢,表明如果继续取样,各林型中的森林昆虫种类还会缓慢增加,但不明显,表明调查采集的森林昆虫已经基本能够代表各林型的多样性,杂木林的曲线始终在其他林型曲线上端,表现出较高的物种多样性。

3.3 不同林型森林昆虫群落物种组成及多样性

3.3.1 不同林型昆虫组成

由表3可知,在各林型采集的昆虫物种和个体数由多到少依次为杂木林(260种,620头)、柞树林(205种,531头)、落叶松林(120种,369头)、白桦林(59种,167头),其中,鞘翅目、鳞翅目、半翅目、膜翅目、脉翅目的昆虫群落在4个林型中都有分布,占总目数的38.46%。在落叶松林,共采集昆虫7个目,120种,369头个体,其中,鞘翅目和鳞翅目为该林型的优势目,2个优势目的个体数占落叶松林型总采集数量的88.62%;半翅目为亚优势类群,其他各目均为稀有类群。在柞树林共采集到11个目,205种,531头个体,其中,鞘翅目和鳞翅目为该林地优势类群,半翅目为亚优势类群,直翅目、膜翅目和竹节虫目为常见类群,双翅目、脉翅目、螳螂目、长翅目和革翅目为稀有类群。白桦林中共采集森林昆虫6个目,59种,167头个体,其中鞘翅目、鳞翅目和半翅目为该林型的优势类群,3个目的个体数量占该林型总采集数量的97.60%,膜翅目昆虫为常见类群,脉翅目和毛翅目昆虫为稀有类群。杂木林中共采集11个目,260种,620头个体,其中,鞘翅目、鳞翅目和半翅目为该林型的优势类群,3个目的个体数量占该林型总采集数量的91.78%,直翅目、膜翅目和竹节虫目为该林型的常见类群,脉翅目、蜻蜓目、螳螂目、长翅目和革翅目为该林型的稀有类群,双翅目和毛翅目昆虫在该林型中未采集到。

3.3.2 不同林型昆虫群落组成

以各林型共有优势目(鳞翅目、鞘翅目)的昆虫物种组成为例,探讨上营森林经营局不同林型森林昆虫群落的组成。

3.3.2.1 鞘翅目昆虫群落组成

由表4可知,4个林型中都有分布的鞘翅目类群有7个科,分别为步甲科、花金龟科、丽金龟科、鳃金龟科、天牛科、象甲科和葬甲科,7个科占采集鞘翅目总科数的38.09%。其中,天牛科的物种数和个体数均高于其他各科,可能是由于天牛科昆虫与周围环境形成较为稳定的食物链系统有关。在落叶松林中,各科个体数量大小顺序为天牛科(15种,34头)、象甲科(5种,13头)、步甲科(5种,9头)、丽金龟科(3种,8头);柞树林中,各科个体数量大小顺序为天牛科(24种,35头)、象甲科(6种,31头)、花金龟科(4种,16头)、步甲科(6种,13头)、丽金龟科(6种,9头);白桦林中,各科个体数量大小顺序为天牛科(4种,13头)、花金龟科(2种,11头)、丽金龟科(2种,6头)、象甲科(1种,5头)、步甲科(3种,4头);杂木林中,各科个体数量大小顺序为天牛科(27种,36头)、步甲科(6种,19头)、花金龟科(4种,18头)、丽金龟科(8种,16头)=鳃金龟科(7种,16头)、葬甲科(6种,12头)。其他各科的个体数均小于5%。

表3不同林型森林昆虫群落物种和个体数量组成

不同林型中,稀有类群也有一定差异,落叶松林和白桦林中未采集到稀有类群,柞树林中的稀有类群主要有蜣螂科和芫菁科,杂木林中的稀有科为龙虱科和犀金龟科,这些稀有类群在维持生态系统多样性方面也发挥了重要作用。

3.3.2.2 不同林型鳞翅目昆虫群落组成

由表5可知,4个林型中都有分布的鳞翅目类群有11个科,分别为尺蛾科、刺蛾科、大蚕蛾科、灯蛾科、粉蝶科、蛱蝶科、枯叶蛾科、天蛾科、眼蝶科、夜蛾科和舟蛾科,11个科占采集鳞翅目总科数的45.83%。其中,尺蛾科的物种数和个体数在不同类型的林型中均占有较高的比例,可能与尺蛾科昆虫对生境的适应性较强有关。在落叶松林中,各科个体数量大小顺序为尺蛾科(16种,51头)、枯叶蛾科(3种,46头)、舟蛾科(9种,31头)、夜蛾科(11种,24头)、天蛾科(15种,22头);柞树林中,各科个体数量大小顺序为尺蛾科(28种,110头)、舟蛾科(7种,43头)、枯叶蛾科(3种,25头)、天蛾科(5种,24头)、夜蛾科(12种,21头);白桦林中,各科个体数量大小顺序为尺蛾科(7种,31头)、舟蛾科(3种,11头)大蚕蛾科(2种,8头)、天蛾科(2种,5头);杂木林中,各科个体数量大小顺序为尺蛾科(29种,100头)、舟蛾科(26种,48头)、大蚕蛾科(5种,38头)、天蛾科(12种,33头)、夜蛾科(19种,22头)。其他各科的个体数均小于5%。

表4不同林型鞘翅目昆虫群落组成

不同林型中,鳞翅目稀有类群较为丰富,落叶松林中的稀有类群有灯蛾科、毒蛾科、凤蝶科、钩蛾科和木蠹蛾科;柞树林中的稀有科有钩蛾科、虎蛾科、灰蝶科、蚕蛾科、螟蛾科、木蠹蛾科、弄蝶科和鞘蛾科;白桦林中未采集到稀有类群,与总采集量的个体数较少有关;杂木林中的稀有科为钩蛾科、蚕蛾科、虎蛾科、绢蝶科、木蠹蛾科、螟蛾科和鞘蛾科。这些稀有类群在维持生态系统多样性方面同样发挥着重要作用。

3.3.3 不同林型森林昆虫群落多样性

由表6可见,森林昆虫个体数在杂木林中最高,在白桦林中最低,各林型间差异显著(F(3,8)=6.003,P<0.05);大小顺序依次为杂木林、柞树林、落叶松林、白桦林。物种数量也是在杂木林中最高,在白桦林中最低,各林型间的差异显著(F(3,8)=7.964,P<0.05),各林型的大小顺序为杂木林、柞树林、落叶松林、白桦林。多样性指数在杂木林中最高,在白桦林中最低,各林型差异极显著(F(3,8)=27.903,P<0.001),大小顺序依然为杂木林、柞树林、落叶松林、白桦林。均匀性指数在杂木林中略高于柞树林,白桦林的均匀性指数略高于落叶松林,各林型的差异性显著(F(3,8)=7.936,P<0.05)。

表5不同林型鳞翅目昆虫群落组成

注:表中数据为均值±标准差;同列数据后字母不同表示各林型间差异显著(P<0.05)。

3.3.4 不同林型昆虫的相似性

由表7可见,柞树林和杂木林之间的相似性系数最高,处于中等相似水平,相似性系数达0.68,这主要是由于柞树林和杂木林中的环境因子较为相似,相同种类的森林昆虫较多。柞树林和落叶松林的相似性系数为0.46,白桦林和柞树林的相似性系数为0.32,均处于中等不相似水平,说明林型内的小气候及植被有一定程度的差异。白桦林和落叶松林相似性系数最低,仅为0.21,处于极不相似水平,说明这2个林型的环境因子差别较大,导致共同森林昆虫种类较少。

3.4 不同林型森林昆虫优势类群个体数量差异

尺蛾科、舟蛾科、天牛科和枯叶蛾科是不同林型森林昆虫的优势类群和亚优势类群,分别占总个体数的17.32%、7.89%、7.00%和5.16%,4个类群合计占总个体数的37.37%。不同林型中,4个科的个体数见表8。由表8可知,尺蛾科的个体数量由多到少依次为柞树林、杂木林、落叶松林、白桦林,且各林型之间的差异显著(F(3,8)=11.574,P<0.05)。天牛科的个体数量在杂木林中最高,在落叶松林和柞树林也表现出较高的水平,各林型之间的差异不显著(F(3,8)=4.452,P>0.05)。枯叶蛾科个体数量在落叶松林中最高,各林型之间的差异极显著(F(3,8)=18.253,P<0.001)。舟蛾科的个体数量由多到少依次为杂木林、柞树林、落叶松林、白桦林,各林型之间的差异显著(F(3,8)=6.228,P<0.05)。

4、结论与讨论

本研究采用固定样地调查法,在4种林型样地共获得森林昆虫标本1686头,隶属于13目69科360种。物种数量均超过了吕泽侃[21]在中国罗霄山脉和额尔敦毕力格[22]在呼和浩特市东部地区采集的昆虫标本数量,说明该地区森林昆虫群落具有较高的多样性。

林型对森林昆虫群落组成具有显著影响,森林昆虫物种数和个体数在不同林型中均有显著差异,由大到小依次为杂木林、柞树林、落叶松林、白桦林。杂木林昆虫组成最丰富,可能与杂木林生物多样性较高,能为昆虫提供更多的食物资源有关。不同目的昆虫数在不同林型中差异显著。

不同林型鞘翅目昆虫群落中,天牛科的物种数和个体数均高于其他科,其个体数量在杂木林中最高,落叶松林和柞树林也表现出较高的水平,但各林型之间的差异不显著。小蠹科对落叶松林型的适应性较强,可能与采集到的多为齿小蠹属(Ips)有关。

鳞翅目尺蛾科的物种和个体数在不同林型中均占有较高的比例,可能与尺蛾科昆虫对生境的适应性较强有关,其个体数量在柞树林最高,不同林型之间的差异显著,枯叶蛾科个体数量在落叶松林中最高,各林型之间的差异极显著,舟蛾科的个体数在杂木林中最高,各林型之间差异显著。

不同林型中,稀有类群也有一定差异。落叶松林中的稀有类群有灯蛾科、毒蛾科、凤蝶科、钩蛾科和木蠹蛾科;柞树林中的稀有类群主要有蜣螂科、芫菁科、钩蛾科、虎蛾科、灰蝶科、蚕蛾科、螟蛾科、木蠹蛾科、弄蝶科和鞘蛾科;杂木林中的稀有科为龙虱科、犀金龟科、钩蛾科、蚕蛾科、虎蛾科、绢蝶科、木蠹蛾科、螟蛾科和鞘蛾科。这些稀有类群在维持生态系统多样性方面也发挥了重要作用。

森林昆虫多样性指数都在杂木林中最高,在白桦林中最低,均匀度指数表现为杂木林略高于柞树林,落叶松林和白桦林指数略相当。由此可见,杂木林中树种组成复杂,对于保护森林昆虫多样性有一定作用。

从相似性上看,柞树林和杂木林之间处于中等相似水平,这主要是由于柞树林和杂木林中的环境因子较为相似,相同种类的森林昆虫较多。柞树林和落叶松林、白桦林和柞树林均处于中等不相似水平,说明林型内的小气候及植被有一定程度的差异。白桦林和落叶松林处于极不相似水平,说明这2个林型的环境因子差别较大。

在森林群落中,影响森林昆虫不同类群分布的因子很复杂,具体哪一种因子是关键因素,还有待将来更深入地研究。

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基金:国家自然科学基金项目(31600517);吉林省教育厅科学研究规划项目(JJKH20170042KJ);2017北华大学青年科研创新团队培育计划项目;2019国家级大学生创新项目(201910201043).