辣椒是我国目前栽培面积最大的蔬菜之一，绝大部分省份对辣椒已经有了不同规模的种植，其中贵州种植面积居首位。多地将辣椒产业作为经济支柱，如贵州遵义、湖南湘西等；很多县域也均依据当地或国内辣椒市场供需形势大力发展辣椒产业，如绥阳县、遵义县等被誉为辣椒之乡。世界各产区均不同程度的受到辣椒疫病影响，造成严重损失，我国辣椒疫病亦日益蔓延[1]。作为一种土传病害，辣椒疫霉(Phytophthpra capsici)侵染是辣椒疫病的根源，其能够为害辣椒各部位，在全生长期均可发病且有广泛的寄主范围[2,3,4]。

辣椒疫病的防治方法包括农艺措施的应用、抗病品种的选育、化学农药防治以及生物防治等。生产过程中通常采取适当的间混套种、合理的倒茬轮作以及适宜条件的嫁接等农艺措施减少病害的发生，如选用大蒜和辣椒混栽或轮作、韭菜和辣椒间作等方式均可在一定程度预防和控制病害[5,6]；然而其耗费人工及时间、操作繁琐不利于推广。近年来，随着抗性育种技术的发展，一大批抗病性好且产量高的新品种被选育和鉴定[7,8]，分子标记育种成为热点[9,10]；然而目前尚未培育出高抗甚至免疫的品种，且疫霉生理小种的致病性因地域、气候以及土壤等多样性导致的差异，均不利于品种推广。

1、化学农药防治

辣椒疫病多数采用简单有效的化学农药进行防治[11]。应用化学农药防控土传病害具有效果快、便利性高等优点，可在短时间杀灭或控制病害，同时不受季节和地区限制。采用的内吸性杀菌剂包括甲霜灵、杀毒矾等对疫霉菌抑菌率高、吸收迅速；非内吸性杀菌剂对辣椒疫病的防治也具有一定的作用。生产上通常将2者复配，扩大杀菌范围的同时提高生物活性，如使用40%烯酰吗啉·氟啶胺悬浮剂防治初发期辣椒疫病[12]。化学农药的使用在防治疫病的同时，对有益微生物亦具有抑制作用，长期使用会增强疫霉菌的抗药性，导致防治效果降低，甚至产生拮抗菌株，同时还会造成农药残留和农田生态环境破坏等问题。研究者在利用氟吗啉、甲霜胺、乙磷铝、氟醚菌酰胺等药剂防治辣椒疫霉方面已经发现类似问题[13,14]。翟明涛等[15]的抗药性试验结果表明，疫霉菌在含有氟醚菌酰胺的培养基上连续培养50代，即出现了抗性高且遗传稳定的抗性菌株。

2、生物防治

2.1真菌类微生物

曲霉菌、毛壳菌和木霉菌是真菌类生物防治的主要菌种，其中木霉菌的防治效果相对较好。研究者从生理生化层面证明，许多木霉菌，如棘孢木霉(T.asperellum)、钩状木霉(T.hamatum)和绿色木霉(T.virens)等能通过重寄生、竞争、抗生以及协同拮抗等作用，或产生抑菌物质抑制辣椒疫霉的生长[16,17,18]。经筛选得到的木霉TR39菌株是通过竞争、重寄生以及产生细胞壁降解酶等方式对辣椒疫霉生长产生拮抗作用[19]。徐沛东等[20]在盆栽试验中利用棘孢木霉菌WP灌根处理发现其对辣椒疫病有显著防治效果，另一方面大田试验证明，利用哈茨木霉菌WP灌根处理作用时间更长，其30 d后效果优于化学药剂烯酰吗啉。安霞[21]分别研究了砂培和土培条件下绿色木霉的作用，证明砂培条件下，处理第8天效果较为明显，土培条件下绿色木霉TV41依病原菌接种浓度不同表现的效果不同，菌剂与有机肥配比以及施肥方式对辣椒疫病的防控效果也不同。通过盆栽试验，从辣椒植株根际分离筛选的对辣椒疫病有显著防效的HNA12、HNA8、HBJ5和LNF5木霉菌株，在贵州遵义田间试验验证了其能够使病情指数下降，其中HNA12和HBJ5防控效果分别达到57.8%和51.8%，进一步对HNA12菌株进行形态学和分子生物学鉴定，证明其作为哈茨木霉菌，对辣椒幼苗的胁迫抗性具有提高作用[22]。席亚东等[23]研究了6种30株木霉菌对辣椒疫霉的防控效果差异，证明木霉菌株T10效果最为显著，温室施用效果高达71.6%，田间施用效果达到68%，与烯酰吗啉基本一致，且增产效果优于烯酰吗啉。刘青等[24]在贵州地区分离筛选的4株木霉菌能够通过提高膜脂过氧化等多种方式，对辣椒疫霉产生拮抗作用。薛春生等[25]结合辣椒茎秆基部过氧化物酶(POD)等防御酶活性的变化检测和病情指数分析，证实哈茨木霉菌TR409对辣椒疫霉的防控作用。其他真菌对辣椒疫霉也存在抑制作用，如殷洁等[26]发现寄生菌寡雄腐霉菌株(Pythium oligandrum,CQ2010)能够有效抑制辣椒疫霉的生长，抑制率达54.82%，低于甲霜锰锌，高于双炔酰菌胺；田间试验证明其在降低辣椒疫病发生的同时，兼有增产效果；刘永亮等[27]发现金色毛壳菌(Chaetomium aureum)HTC的分泌物能够有效抑制辣椒疫霉生长，其发酵液抑制率达到97.58%，灌根后对辣椒植株的生长具有促进作用；Kang等[28]首次证明了爪哇棒束孢真菌的双重生物防治潜力，对辣椒疫霉菌具有很强的抑制作用，还可控制蚜虫的危害，可用作新型生物防治药剂进行开发与应用。

2.2细菌类微生物

辣椒疫病生防细菌主要有芽孢杆菌属、假单胞以及和海洋细菌等，其中以芽孢杆菌为主[29]。杨定祥等[30]筛选的海洋细菌菌株SH-27对辣椒疫霉菌具有抑制作用，同时对辣椒植株具有防病促生作用。约翰逊黄杆菌(Flavobacterium johnsoniae)能够产生挥发性化合物，可抑制辣椒疫霉菌生长[31]。金黄杆菌是一种能溶解磷酸盐的内生细菌，对辣椒疫霉有抑制作用，且能够促进植物生长[32]。Sopheareth等[33]分析鉴定出的头孢伯克霍尔德菌MPC-7具有较强抗真菌活性，在体外对疫霉等真菌病原体有广泛的抗菌活性。赵旖森等[34]从水稻土壤中分离得到的LRS-1多粘类芽孢杆菌(Paenibacillus polymyxa)，通过qPCR分析，其对辣椒疫霉生长有抑制作用，具有63.4%的温室防效和68%的室内抑菌率；研究者还发现另一种多粘类芽孢杆菌SH15能够防治辣椒疫霉和水稻恶苗病[35]。将海南土壤样本中的73株细菌，通过分离纯化鉴定其对辣椒疫霉病菌的作用，发现其中一种侧孢短芽孢杆菌A60拮抗作用最强[36]。另外，一种枯草芽孢杆菌IBFCBF-4能够有效防治辣椒疫病，并对辣椒生长具有促进作用显著[37]。程睿君等[38]鉴定得到的解淀粉芽孢杆菌CRJ-9，在第14天的盆栽试验中对辣椒疫霉的防控效果达到79.9%，接近烯酰吗啉的防效。罗志梅等[39]比较重复伤根接种法等不同方式处理辣椒幼苗，结合荧光假单胞菌(Pseudomonas fluorescens)R15接种，证实最佳方式是在第1次接种后，每隔15～20 d持续菌液灌根，能够获得最佳的防治效果。付思娅等[40]通过检测菌株定殖数量和动态以及防治效果，获得的荧光假单胞菌菌株G9、R15和J13对辣椒疫病的防治作用显著。王秋君等[41]将铜绿假单胞菌与生物熏蒸处理有机结合，使得拮抗菌数量显著提高，疫霉菌的数量下降了72%。

2.3放线菌类微生物

放线菌对土壤微生物的拮抗作用，主要是产生抗生素、寄生、捕食和竞争等方式，目前应用较多的是生防链霉菌，如生防链霉菌SAT1和内生链霉菌SSD49等[42,43,44]。对于放线菌的利用，一方面是筛选有效菌株，即直接采用活菌制剂防治；涂璇等[45]接种0108和0110拮抗放线菌14 d后的防效均达到70%以上，接种21 d后均保持在50%以上水平，2者能够有效抑制辣椒疫霉生长，降低疫霉侵染效率，调节根系微生物群落，促进辣椒根系正常生长。另一方面，目前主要通过利用放线菌的次生代谢产物尤其是抗生素防治辣椒疫病，如农用链霉素等。从链霉菌Streptomyces sp.SN194的次生代谢产物中分离的4种二萜类化合物，对辣椒疫霉的抑制作用显著[46]。Ma等[47]在温室试验中发现一种链霉菌的发酵产物四霉素是防治辣椒疫霉病的优良替代杀菌剂。其他代谢物如有机酸、维生素等也具有防病、促生以及增产等作用。

2.4植物源类物质

植物农药是一类重要生物源农药，成分源于植物对病虫害的有效成分，包括除虫菊素、鱼藤酮、烟碱等。近年来国内研究表明：某些植物精油对辣椒疫霉菌的生长有显著抑制作用，万红娟等[48]利用不同溶剂，对旋覆花不同部位有效成分进行提取，研究提取物对辣椒疫霉的作用，发现其花器官提取物防治效果最佳；王轶楠等[49]通过叶片离体试验和灌根试验，利用不同浓度的山苍子精油处理，发现其对疫霉菌丝生长具有显著抑制作用，且效果优于嘧菌酯；李屹等[50]利用不同溶剂提取菊芋有效成分，研究提取物对辣椒疫霉的作用，发现乙酸乙酯50倍提取液对辣椒疫霉的抑制作用高于25%甲霜灵；王海娇等[51]通过盆栽试验，发现施用肉桂精油对辣椒疫霉菌丝的生长发育具有良好的抑制效果；其他研究者用肉桂醛对辣椒处理后发现，其能够通过提高辣椒自身抗氧化酶以及非酶系统活性，抑制疫霉生长，对辣椒疫霉的防控效果高于31%甲霜灵[52,53]。大蒜不同部位粗提物均对辣椒疫病菌有很好的抑制作用，特别是鳞茎粗提物，与利用大蒜素处理效果一致；大蒜素能够有效抑制辣椒疫霉菌丝生长发育以及孢子的产生与萌发，且随着其浓度升高，其活性也同步提升[5,54]。Yang等[55]通过分析玉米与辣椒间作过程中的相关作用机制，证明玉米根系分泌物在一定程度上能够抑制辣椒疫霉菌的生长。植物源物质在防治上虽取得较多成果，但因其物质提取的难度、活性物质的稳定程度、对环境的影响方面，还需进行更深一步的研究。

3、混合防控措施

大量生物农药对辣椒疫病的防治作用已被证实，而使用单一生防菌株的防控效果较低且稳定性差，因此采取混合接种生防菌的方式，在一定程度发挥其协同作用，以达到联合防治的效果。近年来，国内外研究者对不同生防菌的混合使用进行了测试[56]。Ezziyyani等[57]将哈茨木霉菌和链霉菌搭配组合，证实其2者能够发挥协同作用，有效防治辣椒疫病。薛春生等[58]在明确辽宁省辣椒疫霉菌优势小种及其生物学特性的基础上，通过效果鉴定筛选了相应生物制剂，其中包括绿色木霉菌和芽孢杆菌的混合水剂。大量研究也已证明生防菌与植物源农药或化学农药混用，对辣椒疫病的防治作用显著。将棘孢木霉与双炔酰菌胺或丁子香酚混合，以及将深绿木霉与双炔酰菌胺混合，得到不同的配比组合进行施用，发现其防控效果优于单一杀菌剂的施用，且能够通过减量降低杀菌剂污染[59]。将茄青枯菌与β-氨基丁酸按照一定比例共同施用，能够协同增效防治辣椒疫病[60]。魻zyilmaz等[61]使用3株荧光假单胞菌菌株(6l10、6ba6和3ss90)与橄榄油配合使用可提高抗病能力，对辣椒有较好的抗病效果。此外，研究者利用生防菌剂与生物炭混用，证明木霉菌、芽孢杆菌和链霉菌等能够通过介导生物炭，有效抑制辣椒疫霉的生长[62]。

4、结论

在坚持栽培技术推广和新品种创新的基础上，防控辣椒疫病需要相应有效措施，在一定程度上化学防治是直接有效的，但相应衍生的一系列问题需要进一步解决。因此，针对特定区域或栽培条件下，寻找适宜替代化学药剂的生物防治措施，采取恰当的种类和搭配方式进行施用，成为防治辣椒疫病的必然要求，也是当前辣椒生产可持续发展的必然选择。

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