摘要:萜烯类物质几乎存在于所有植物中,其在植物生长发育、医学、化妆品、食品等方面都具有不可或缺的作用,但在植物中的合成量较少,目前主要借助于基因工程来生产。虽然人类对萜烯类的认知越来越广,但至今对于其调控机制尚未明确,植物体内萜烯类生物合成途径中有多个限速酶且限速步骤难以确定,通过转录因子来调节基因表达量、从而促进萜烯类物质的合成意义重大。重点综述了近几年萜烯类物质合成相关转录因子的调控研究进展,以期为后续的萜类物质研究提供一定参考。
萜烯类物质是植物体内一种重要次生代谢物,是花香挥发物的重要成分[1],也是花器官引诱昆虫授粉或自我保护[2]的主要物质,具有较高的生态价值[3]。研究表明,萜烯类物质具有药用价值,如抗炎[4]、防腐杀菌[5]、抗疟疾[6]、抑制肿瘤活性等。但植物体内萜烯类化合物合成量较少,难以满足药用等需求,所以利用基因工程提高植物萜烯类物质的产量很有必要。多数植物体内萜烯类生物合成途径已基本明确,其中有多个限速酶且限速步骤难以确定,通过转录因子激活或抑制萜类合成酶基因的表达可以促进萜烯类物质的合成,因此,萜烯类转录因子调控机制成为研究热点。本文综述了不同萜类代谢的转录调控研究现状,旨在更好地促进萜烯类物质的转录调控研究。
1、萜烯类物质及相关转录因子
萜烯简称萜,广泛存在于植物体内,按萜类分子中包括异戊二烯单位的数目可分为单萜、倍半萜、二萜、二倍半萜、三萜、四萜、多萜,常见的萜类物质如表1所示,单萜和倍半萜物质较多,其他萜类较少。
表1常见的萜类物质分类
萜类化合物的合成是一个复杂的过程,主要是以异戊烯二磷酸作为底物,通过相应的烯萜合酶的催化作用合成[7]。异戊烯基焦磷酸和3,3-二甲基丙烯基焦磷酸是类异戊二烯合成的底物,如图1[8]所示,它们的生成主要通过2条代谢途径:一条是发生在细胞溶质中的甲羟戊酸(MVA)途径,该途径参与倍半萜、三萜等次生代谢产物的生物合成;另一条是发生在质体中的2-C-甲基-D-赤藻糖醇-4-磷酸(MEP)途径,主要参与单萜、二萜等物质的生物合成[9]。
萜类物质的释放部位包括叶片、根、花瓣和果实(表2)。释放量随品种[10]、发育时期[11]、组织[12]等的不同而发生变化。萜类合成酶基因的表达量直接影响萜类物质的释放量,而萜类合成酶基因的表达又受到转录因子的调控,通过激活[13]或抑制[14]萜类合成酶基因的表达可以影响萜类物质的释放。如今越来越多的研究由表及里、由浅入深,从影响表型的外部因素转到内部分子调控机制,转录因子已成为萜类研究的重要线索。
表2植物萜类释放相关信息
转录因子是能与基因5′端上游特定序列专一性结合,从而保证目的基因在特定的强度时空下表达蛋白质。从蛋白质结构分析,TF由DNA结合区、转录调控区、寡聚化位点以及核定位信号共4个功能区域组成,通过这些功能区域与启动子顺式元件结合或与其他转录因子的功能区域互作[29]。研究转录因子一般借助酵母单双杂、烟草叶片的瞬时表达、Gus染色以及双荧光素酶分析等试验进行。常见的调控萜类合成机制的TF家族有6个,包括AP2/ERF、bHLH、WRKY、MYB、NAC和bZIP[30]。
2、植物单萜转录调控研究
研究发现,不同种类植物单萜受不同转录因子家族调控,表3给出了部分植物及其调控单萜的转录因子。PbbHLH4和PbbHLH6过表达可以增加蝴蝶兰单萜物质的释放量,香味显著增强[24]。bHLH类[31,32,33,34]、AP2/ERF类[35,36,37]、WRKY类[38]转录因子与单萜吲哚生物碱途径相关基因启动子结合后可促进长春花长春质碱或者蛇根碱的合成。AP2/ERF、bHLH、MYB、NAC、ARR-B、ARF、MIKC-MADS、HD-ZIP、G2-like、C2H2和CPP共11个家族的转录因子[39]都可能影响佛手柠檬烯等单萜物质的释放量。CitERF71激活萜类合成酶基因CiTPS16表达从而促进甜橙香叶醇的释放[28]。LiMYB、LibZIP、LiGeBP、LiSBP-2、LiERF-1和LiERF-2等转录因子可能会影响薰衣草中单萜物质芳樟醇和1,8-桉树脑的合成[40],而小叶章薰衣草中AP2-EREBP、bHLH、WRKY、MYB、MADS等9个转录因子[41]可能与单萜芳樟醇和乙酸芳樟酯释放相关,推测不同的品种间释放的单萜物质不同可能是受不同转录因子调控的结果。除了上述正调控因子之外,植物中也存在一些负调控因子,如对长春花中AP2/ERF类转录因子CR1沉默后,可以促进文多灵和蛇根碱的释放量上升[42];bZIP家族的转录因子CrGBF1和CrGBF1会抑制Str基因的表达,从而降低长春碱的合成[14]。此外,大豆[43]和绿薄荷[44]中均存在MYB家族的抑制型转录因子,分别抑制长春质碱和松萜的含量。
表3部分植物单萜调控中的转录因子
3、植物倍半萜转录调控研究
青蒿素是倍半萜中的主要研究物质,由于A-BA、JA、SA均会提高青蒿素的含量,所以在其试验中一般与这些生长调节剂相结合,共同分析基因功能。表4给出了调控倍半萜的转录因子,研究表明,包括MYB类[45,46]、AP2/ERF类[47,48,49]、bZIP类[50]、WRKY类[51,52]、bHLH类[53]、SPL类[54]、NAC类[55]等不同家族的转录因子能够激活青蒿素合成途径基因的表达,提高青蒿素的产量。MYB类转录因子与SICOS1基因共表达,可能会在和青蒿同为菊科的雪莲木香烃内酯合成途径中发挥重要的作用,但具体调控作用仍有待进一步研究[56]。R2R3-MYB转录因子抑制MsGPPS表达从而抑制绿薄荷倍半萜的含量[44]。bHLH转录因子MYC2可以直接与TPS21和TPS11基因的启动子结合从而提高拟南芥倍半萜含量,尤其是(E)-β-石竹烯的含量[57]。δ-杜松烯合酶(δ-cadinenesynthase,CAD1)是一种倍半萜环化酶,能合成棉酚,而转录因子GaWRKY1能结合CAD1启动子中的W-box调控棉花棉酚的含量[58]。过表达转录因子HAC1能够增加毕氏菌株倍半萜物质橙花醇的含量[59]。转录因子除了单独作用,也可能存在不同家族转录因子进行共同激活或抑制基因,从而调控植物萜烯类的释放量。在细胞中过表达TwTGA1时增加了倍半萜吲哚生物碱,茉莉酸甲酯处理进一步增强了生物碱的含量,但是对TwTGA1进行RNA干扰,并没有显著影响生物碱的产量,说明还存在其他具有重叠功能的TGA[60],可能存在转录因子的共表达。
表4部分植物倍半萜调控中的转录因子
4、植物二萜转录调控研究
二萜中丹参酮与植保素的研究比较广,表5给出了调控二萜合成的转录因子家族类型,MYB家族、WRKY家族以及bHLH家族影响丹参中的丹参酮的生成,过度表达SmbHLH10[61]、SmMYB9b[62]、SmWRKY2[63]、MYB36[64]会激活丹参酮生物合成途径相关基因的上调表达,从而增加丹参毛状根中丹参酮的含量,而SmbHLH3则会抑制丹参酮的产生[65];bZIP转录因子OsTGAP1激活OsDXS3基因的表达,过表达后导致水稻二萜类植物抗毒素的超积累[66,67];部分WRKY和bZIP家族的转录因子对植保素合成途径也有抑制作用,过表达OsWRKY76[68]、OsbZIP79[69]可以减少水稻植保素的产生。对于二萜的转录调控研究主要集中在bHLH类和WRKY类转录因子上,对于其他转录因子可能的转录调控机制研究较少。单萜和二萜主要是来自MEP途径,在调控机制等方面存在相似性,如均存在bZIP家族的负调控转录因子。
表5部分植物二萜调控中的转录因子
5、植物三、四萜转录调控研究
对于三萜、四萜的研究还不是非常深入,表6给出了调控植物三、四萜的转录因子。据报道,三、四萜合成途径关键酶主要通过bHLH家族来进行调控,bHLH家族转录因子Bl和Bt均可以促进Bi基因的表达从而分别在黄瓜叶子和果实中提高葫芦素的含量[70];bHLH家族的TSAR1和TSAR2通过直接与HMGR1启动子上的N-box结合来促进蒺藜状苜蓿三萜皂苷的合成[71];BpbHLH9会促进白桦中桦木酸的合成[72];GubHLH3积极地调控大豆皂苷生物合成基因CYP93E3和CYP72A566,从而促进乌拉尔甘草大豆皂苷等三萜及其皂苷生物合成[73]。四萜研究主要集中于类胡萝卜素,R2R3-MYB类转录因子MYB7被发现激活AdLCY-b基因的启动子从而增加美味猕猴桃类胡萝卜素的含量[74],ERF转录因子SlAP2a[75]、SIERF6[76]减少了番茄类胡萝卜素的积累量。三、四萜类物质研究较其他萜类少,相关转录因子种类较少,主要有MYB、AP2/ERF及bHLH这3类,且研究方向大多集中在果树及蔬菜方面。
表6部分植物三、四萜调控中的转录因子
6、结论
萜烯类物质作为一种重要的植物次生代谢物,在植物生长发育、医学、化妆品、食品等方面都具有不可缺少的作用,但其天然合成量较少。目前主要借助基因工程提高萜烯类物质的产量,但对其调控机制尚未明确,通过转录因子来调节基因表达量从而加大萜烯类物质合成量就显得很有价值。本文从单萜、倍半萜、二萜、三四萜这4个方面综述了其生物合成调控所需的转录因子。萜类物质不同,调控其产量的转录因子各有不同,但基本都属于同一转录因子家族,MYB、bHLH以及WRKY在萜类研究中最为常见。AP2/ERF类在萜烯类合成途径中也起着重要的调控作用。萜类物质的合成也会受转录因子共表达的调控。目前研究多集中在双子叶植物萜类合成调控机制,且多集中于唇形科植物,可能是因为唇形科植物含有芳香油且具有一定的药用价值,但是对可能存在潜在开发价值的单子叶植物(如百合及蝴蝶兰)研究甚少,且对转录因子作用强度的鉴定也不透彻。
随着植物基因组学的发展以及研究体系的逐渐完善,越来越多的萜烯合成途径相关基因及转录因子将被鉴定,萜烯类物质所延伸的领域势必越来越广。
参考文献:
[1]李莹莹.萜烯类与苯丙酸类花香挥发物的生物合成与调节[J].生物技术,2012,22(2):86-91.
[2]周妮,朱莉,郎志宏,等.萜类化合物在植物间接防御中的作用[J].中国生物工程杂志,2010,30(7):101-107.
[4]陈华萍,吴铁,陈志东,等.华芙露的抗菌实验研究[J].中国药师,2001(3):175-177.
[5]汤曦.精油成分香叶醇和柠檬醛对储粮霉菌的抑制及防控机制[C]//中国食品科学技术学会.中国食品科学技术学会第十五届年会论文摘要集.青岛:中国食品科学技术学会,2018:439.
[6]《科技成果管理与研究》编辑部.继承中医用药经验创新发明抗疟新药———《青蒿素类抗疟药》简介[J].科技成果管理与研究,2018(9):49-50.
[7]陈秀中,王琪.中华民族传统赏花理论探微[J].北京林业大学学报,2001,23(13):16.
[9]李莉,高凌云,董越,等.植物类异戊二烯生物合成相关酶基因研究进展[J].浙江师范大学学报(自然科学版),2008,31(4):461-466.
[10]王婷,张浩宇,刘芝芝,等.12种百合杂交类型香气成分比较[J].中国农业大学学报,2020,25(1):86-94.
[11]李天娇,胡增辉,郑健,等.‘西伯利亚’百合单萜释放与Li-mTPS表达日变化动态分析[J].西北农业学报,2016,25(5):763-769.
[12]李路路,王欢,孙明,等.岷江百合单萜合酶基因克隆与表达分析[J].福建农林大学学报(自然版),2014,43(4):397-402.
[26]樊俊苗.百合单萜合成酶基因多态性研究和功能验证[D].太谷:山西农业大学,2018.
[29]刘强,张贵友,陈受宜.植物转录因子的结构与调控作用[J].科学通报,2000(14):1465-1474.
[30]苏文炳,蒋园园,白昀鹭,等.转录因子调控植物萜类化合物生物合成研究进展[J].农业生物技术学报,2019,27(5):919-926.
[39]徐娅莹.佛手萜类芳香物质的器官差异与合成相关基因鉴别[D].杭州:浙江大学,2019.
[46]马嘉伟,王宇婷,严振宁,等.青蒿MYB类转录因子AaBPF1的克隆及功能研究[J].生物技术进展,2019,9(1):35-45.
韩婷,杜方.植物萜烯类合成的转录调控研究进展[J].山西农业科学,2020,48(10):1686-1692.
基金:山西省重点研发计划项目(农业领域)(201803D221011-2).
分享:
腺苷脱氨酶2(adenosine deaminase 2,ADA2)是一种二聚体分泌蛋白,主要由骨髓来源的髓样细胞合成并分泌到细胞外。ADA2除了参与机体嘌呤核苷酸代谢过程,还在促进血管内皮细胞生长、单核细胞增生并向抗炎M2型巨噬细胞分化以及调节中性粒细胞活性等过程中发挥着重要作用。
2024-04-28先天性马蹄内翻足是小儿骨关节结构畸形中最常见的一种先天性足畸形,如果不及时治疗,将持续到成年期,导致行动不便和生活质量下降;其特征是后足内翻、前足内收、踝部马蹄和高弓足,较难矫正,发病率为1‰~4‰,男女比例为2.5∶1.0,双侧较单侧多发。目前,先天性马蹄内翻足的病因尚未明晰。
2024-04-11染色体Xp22.33和Yp11.32短臂末端的拟常染色体异常是导致身材矮小的最常见原因之一。SHOX基因位于性染色体X和Y染色体短臂的末端(Xp22.33或Ypll.3)拟常染色体区域内,该基因是Rao等于1997年首次克隆并定位的,包含6个外显子,全长35Kb, 其中完全编码序列为879bp。
2024-03-29智力障碍(intellectual disorder, ID)是儿童期常见的神经系统疾病,发病率为1%~3%。ID病因复杂,其中遗传因素约占其发病病因的50%。遗传因素主要包括染色体异常、拷贝数变异和单基因/多基因变异等。据报道,已有近2 000个基因与ID相关,但仍有50%左右的患者得不到明确诊断。
2024-03-28由于染色体复制、分配时产生错误等原因,DNA从染色体中脱落下来,形成环状DNA,散落在细胞中,称为染色体外环状DNA(extrachromosomal circular DNA, eccDNA)。eccDNA参与先天免疫反应、肿瘤生长等诸多生理和病理过程,成为了疾病诊断、癌症治疗等领域的研究重点。
2023-09-15多指(趾)畸形是一种常见的四肢畸形,单发最为常见,也可与并指(趾)和/或其它骨骼畸形同时存在,临床数据表明多指(趾)畸形患病特点是男性高于女性(5∶1),右手高于左手(2∶1)[1]。多指(趾)畸形在临床上分类复杂,一些综合征型多指(趾)畸形与其他疾病难以辨别。一般在婴儿出生时便可观察到多指(趾)形态,但综合征型多指(趾)的其他症状只能在生长发育过程中慢慢体现出来。
2021-12-06羊肚菌Morchella esculenta是子囊菌亚门的一种大型药食两用真菌,具有重要的经济价值和药用价值。然而近年来全球气候变化,导致羊肚菌属物种的栖息地破碎和片段化,加上消费者对羊肚菌美食的喜爱,过渡采挖造成羊肚菌属野生资源急剧减少,因此,急需对羊肚菌属物种资源进行保护。
2021-09-23恶性横纹肌样瘤(malignantrhabdoidtumors,MRTs)是一组主要好发于婴幼儿的罕见恶性实体肿瘤,其中位发病年龄仅为11月龄[1]。由于肾脏是最常见的发生部位,儿童MRTs曾被认为是Wilms’瘤的一种特殊亚型,目前已定义其为一种独立的实体肿瘤[2]。尽管儿童MRTs的组织起源仍不明确,但普遍存在特征性的SMARCB1抑癌基因失活性变异以及INI1蛋白表达缺失[3]。
2021-09-13多数植物体内萜烯类生物合成途径已基本明确,其中有多个限速酶且限速步骤难以确定,通过转录因子激活或抑制萜类合成酶基因的表达可以促进萜烯类物质的合成,因此,萜烯类转录因子调控机制成为研究热点。本文综述了不同萜类代谢的转录调控研究现状,旨在更好地促进萜烯类物质的转录调控研究。
2020-10-19随着DNA微阵列技术的出现,为我们提供了很多的基因表达数据.如何通过基因表达数据来分析出样本的显著性特点是当前的主要研究内容之一.聚类算法是数据挖掘的重要算法[1,2,3,1,2,3],也是分析基因表达数据的一个有效方法.王文俊等人[4,4]提出了核类别保留投影法,将其用于数据特征提取,提高了聚类的效率。
2020-08-15人气:7098
人气:3763
人气:3688
人气:2685
人气:2533
我要评论
期刊名称:生物信息学
期刊人气:1158
主管单位:中华人民共和国工业和信息化部
主办单位:哈尔滨工业大学
出版地方:黑龙江
专业分类:科学
国际刊号:1672-5565
国内刊号:23-1513/Q
邮发代号:14-14
创刊时间:2003年
发行周期:季刊
期刊开本:大16开
见刊时间:1年以上
影响因子:1.343
影响因子:1.227
影响因子:1.286
影响因子:0.000
影响因子:1.349
400-069-1609
您的论文已提交,我们会尽快联系您,请耐心等待!
你的密码已发送到您的邮箱,请查看!