根据来源和发生位置的不同，植物的根分为定根和不定根。其中，不定根是由于植物器官受伤或激素、病原微生物等外界因素的刺激诱导产生，不按正常时序发生，且出现在非正常的位置，通常在茎、叶和下胚轴位置产生。

不定根的发生机制始于形态学研究，之后又发现生长素在植物不定根发生过程中起着重要的调控作用。众多研究表明，不定根的发生是内部遗传因子和外部环境信号共同作用的结果。与草本植物相比，木本植物的生长期长且生根慢，甚至存在难以生根的情况，如何提高木本植物外植体的生根率仍然是当前一大研究聚焦点。该研究归纳总结了不定根发生的生理生化、分子等方面的研究进展，分析植物激素间影响不定根诱导的互作关系和外源因素对不定根生成的影响，以期为更好地构建木本植物的无性繁殖体系，促进优良无性系林业发展提供参考依据。

1、不定根发生的组织学研究

植物不定根的发生方式可分为两大类，一类是直接发生，直接从外植体上生成不定根；另一类是，间接发生，先产生愈伤组织，再通过愈伤组织形成拟分生组织最终形成不定根原基[1]。愈伤组织生根型多为难生根树种，如美国山核桃(Caryaillinoinensis)、榉树(Zelkovaserrata)等树种[2];皮部生根型是通过髓射线、维管形成层等薄壁细胞直接发育而成，属于直接发生方式，该类植物不定根容易形成且生长期较短，生根成活率也较高，如杨树(Populussp.)、柳树(Salixbabylonica)等；混合生根型是通过皮部生根和愈伤组织生根2种生根类型共同作用下形成的，是植物自然条件下的主要生根方式。

目前，已知不定根的形成是以薄壁细胞或维管束间细胞的分化为起点，形成潜在的根起始点，之后细胞受到刺激开始分裂、扩大形成形成层，形成层细胞分化形成根原基，最后分化为不定根[3]。早在20世纪80年代，人们就发现由于不同植物其不定根的发生时间有所差异，植物的根原基可分为诱生根原基和潜生根原基2种。维管形成层、皮射线、髓射线等结构是诱生根原基易发生的组织部位，而维管束系统内的薄壁组织、形成层或髓射线则是潜生根原基易发生的组织部位。在对茶树叶芽不定根研究中再次证实了根原基确实是起始于维管形成层和次生韧皮薄壁细胞中[4]。董宁光[5]在研究杨树嫩茎的生根机理过程中也谈及到了二者的具体区别：潜生根原基是于离体培养之前就已经存在，经过相对应条件的刺激就能发生；诱生根原基则是从不定根的诱导阶段开始发生形成。已知不同植物类型其不定根的发生部位有所不同、同种植物的不同器官部位其不定根的生根率也有所不同，因此在进行植物不定根诱导研究之前，应优先了解研究对象其根原基类型和不定根发生的位置，从而使研究更具有针对性和成效性。

EDWARDS等[6]研究认为，韧皮部厚壁组织分布情况在一定程度上决定了扦插生根的难易程度，这与对栎属(Quercus)植物的不定根诱导生成研究结果相一致；但对桤木(Alnuscremastogyne)插穗诱导不定根研究中发现，厚壁组织状态与扦插生根难易程度没有很大关系[7]。这也说明了不同植物的内部组织结构差异不同，是影响生根机制的一大因素。

2、不定根诱导因素研究

植物生长发育受内、外源因子共同影响，在诱导植物不定根研究中，植物激素类作为内源影响因子中的一大关键要素，对植物不定根的发生起着重要作用。从分子层面看，调控植物不定根生长的基因有很多，多基因相互协同作用形成稳定的植物分子调控网络。从基因的表达区域看，存在于植物根尖分生组织、根原基等根系部位的基因对于植物不定根形成影响最为直接。另外，生长素信号的调节也是影响植物不定根发育的一大关键，介导于植物生长素信号的基因因子也显得尤为重要。

2.1植物激素类对不定根发生的影响

2.1.1吲哚乙酸(IAA)

韩碧文等[8]研究表明，植物组织不定根的发生大多都要经过IAA的生长调节处理。在对桃芽诱导不定根中发现，无论是一年生桃芽还是二年生桃芽，生长素IAA的添加显著影响了生根率，并且与生长素浓度密切相关[9]。在黄瓜离体茎段嫁接体不定根诱中，同样证实了不定根发生与IAA浓度间表现明显的正比例关系[10]。这些研究结果说明IAA是普遍调节不定根生根的关键要素。针对于IAA是如何调节不定根发生过程的这一问题，通过研究发现，AUX/IAA家族基因广泛地参与了不定根生成的早期信号转导过程，并且大部分基因呈现出了上调趋势[11]。IAA能够直接影响植物细胞分裂，在生长素代谢途径中发现，AUX/IAA-ARF这一信号传导过程调控与细胞周期分裂的一些相关基因的表达量，从而使侧根不能正常发生[12]。此外，吲哚乙酸羧甲基转移酶IAMT1可以抑制植物不定根，它能够在体外将IAA转化为MeIAA,从而降低植物体内IAA浓度[13]。同时，生长素响应因子GH3对于IAA有直接的抑制作用，它能够抑制IAA的合成量，使得植物在GH3基因过表达的情况下表现出植株矮小的性状[14]。

总之，不同的植物，其体内的IAA含量受调控程度不尽相同，但可以明确的是，IAA在植物不定根发生过程中，起着重要的促进作用。

2.1.2脱落酸(ABA)

ABA被认为是外植体生根的重要辅助因子，其对生根的影响有3种效应：促进效应、抑制效应和没有明显效应。这可能与植物种类、诱导生根时间长短以及母本生长的环境条件有关。对离体材料杜鹃(Rhododendronsimsii)诱导生根发现，内源ABA含量会随着年份季节不同而发生变化，外植体诱导生根率最高的同时，其中ABA浓度含量也最高[15],说明ABA在杜鹃生根过程中有着显著的正向调控作用，这是由于ABA抑制了顶芽生长，从而降低顶芽对同化产物的竞争力，有利于更多营养物质向植物材料基部运输与积累，促进不定根形成。

在植物体内，ABA往往与其它激素间表现出不同程度的协同或是拮抗作用。研究表明，ABA与GA二者信号通路之间会产生对抗关系[16]。GA能够促进细胞伸长，ABA则能够抑制细胞分裂，因此在调控植物不定根生长时，二者之间通常表现为相互抑制的作用。另外还发现类胡萝卜素异构酶MHZ5对不定根起抑制作用，这是因为MH25能通过ABA途径作用于乙烯信号途径的下游，对于乙烯信号起到促进作用，从而导致植物不定根生根率明显降低。但是，在植物的胚芽鞘中，MHZ5则是抑制了乙烯信号的传递来正向促进胚芽鞘的生长，这是由于MH25介导的ABA途径作用于乙烯信号途径的上游[17]。由此可知，ABA与不同激素之间的相互作用关系受植物类型以及植物的部位器官不同而异。

2.1.3乙烯

乙烯诱导不定根发生是乙烯的一个重要生理作用。它通常对主根发育起到调控作用，其原理是诱导主根的生长素合成并向基部运输，导致生长素的含量在根局部区域增加，从而达到依赖于生长素介导抑制细胞伸长的目的。乙烯虽然对不定根发育起积极作用，但用乙烯处理不同植株诱导生根的结果却不尽相同。例如，乙烯处理可以促进番茄不定根的生长，而乙烯的前躯体ACC含量的增加导致乙烯合成量增加，则抑制了拟南芥不定根的形成。同时，乙烯处理同一插穗也存在既可以表现出抑制，又可以表现出促进，有时则不起任何作用的情况[18]。

2.1.4赤霉素(GA)

赤霉素是一类植物生长发育的重要调节激素。早期发现GA能够促进小麦种子萌发并且抑制根系生长。目前，已经鉴定出130多种赤霉素，其中GA1、GA3、GA4、GA7为赤霉素中生物活性最高的几类。

赤霉素与其它植物激素一样，过高或过低对于植物的生长发育都有不同的影响。研究发现，加入赤霉素GA3能够抑制毛白杨及其亲缘种插穗不定根根原基的形成[19]。但在“黑林1号”杨树组培中发现，低含量的GA3可以促进叶片不定根生成。由此说明，赤霉素浓度的高低与不定根诱导生成有着密切的关系。赤霉素如何调控植物生根，一般是通过添加与赤霉素有相互作用的激素来揭示赤霉素对不定根诱导的作用，其中油菜素甾醇与赤霉素间就存在着相互拮抗作用。油菜素甾醇能够通过抑制水稻miR159D来激活其靶基因GAMYBL2,达到抑制赤霉素合成的效果[20]。此外还发现，在一定范围内，浓度较低的油菜素甾醇可以显著诱导赤霉素生物合成基因GA3ox2的表达量，进而促进赤霉素GA1合成，高浓度则会促进赤霉素的代谢失活，从而减少赤霉素的含量[21]。研究表明，乙烯和脱落酸对于赤霉素的合成也起着一定的调控作用，对月季的研究表明，脱落酸和乙烯可以诱导RhHB1表达，HB1则抑制了GA20ox1的表达，从而抑制了赤霉素的合成[22]。

研究发现，赤霉素的抑制子DELLA蛋白可以直接调控赤霉素的浓度。当赤霉素浓度较低时，DELLA蛋白会与下游的关键调控因子结合，进而抑制赤霉素的信号转导。当DELLA蛋白与拟南芥转录因子BZR1互作时，DELLA蛋白可以抑制其转录活性从而调控拟南芥根的发育。同样，赤霉素也可以引发DELLA蛋白降解[23]。拟南芥试验表明，DELLA蛋白能够与烟草转录因子MYB12结合，提高黄酮醇合成基因的转录量，合成的赤霉素能通过加速DELLA降解来抑制根内黄酮醇的合成，从而促进根的发生[24]。

2.1.5细胞分裂素(CTK)

研究表明，添加CTK可以明显抑制根的生长。难生根的杨树插穗与易生根的相比，前者内源CTK含量明显多于后者[25]。CTK处理后的蓝桉外植体生根率远低于未处理的[26]。但也有研究者认为，在不定根发生的诱导阶段则需要高水平的生长素和低水平的细胞分裂素共同作用。唐玉林等[27]对烟草叶的外植体在诱导根分化之前进行测定表明，叶块中含有较高的IAA含量和较低的CTK含量，并认为少量的CTK浓度是根原基形成的必要条件；与之相反，一旦CTK浓度过高则会对不定根发生有强烈的抑制作用。孙贝贝[28]对拟南芥的野生型和细胞分裂素受体突变外植体进行对照研究发现，细胞分裂素突变体的不定根再生速度明显要快，由此断定细胞分裂素影响不定根再生过程中的细胞分裂速度，促进细胞的伸长，进而影响了不定根的发生，由此可见，CTK并不是完全抑制根的生长。

在分子层面，发现在拟南芥中超表达细胞分裂素响应因子均能促使其根的生长；ZOU等[29]采用CTK合成抑制剂Lovastatin处理水稻，发现随着Lovastatin抑制剂含量的增加，水稻生根率呈现显著降低趋势。由此说明CTK对于水稻不定根生成有着积极的正向调控作用。因此，对于CTK在生根中的作用，会因不同的植物而表现不同的效果。

2.1.6茉莉酸(JA)

茉莉素是茉莉酸及其衍生物的统称，其中茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MeJA)是植物激素中重要的脂质激素。茉莉素通常作为抗性激素，在植物抵抗生物及非生物胁迫方面有显著的效应。然而，茉莉素在诱导植物生根方面主要起到信号调节作用。STASWICK等[30]研究发现外源的MeJA对于拟南芥根的生长起到抑制作用，对水稻(Oryzasativa)、玉米(Zeamays)、牵牛花(Pharbitisnil)的研究均有同样的发现。FATTORINI等[31]通过烟草发现低浓度的MeJA能够促进烟草薄层不定根的分化形成，但高浓度下则会显著抑制不定根甚至导致植物叶片枯黄衰老，这表明了适宜的JA浓度能够诱导不定根的发生。另外，JA与其它激素间的耦合作用对不定根发生的影响也是目前研究者不断探究的课题。研究表明，JA与ABA、乙烯等植物激素间有着密切的互作关系。外源激素MeJA处理葡萄(Vitisvinifera)外植体后，乙烯基因VvACS2和VvACO2在根系中大量表达，组培苗的根、茎、叶中ABA含量均随着MeJA的增加而增加，这些研究结果表明MeJA对于乙烯和ABA的合成起到显著地促进作用，由此说明MeJA对于植物不定根生长有着显著的抑制作用[32]。研究发现，经过茉莉酸处理的植物生根表型与通过生长素途径PLT基因突变后形成的根表型十分相似。由此猜测茉莉素在植物生根机制方面所起的作用和生长素类一致。进一步的试验表明，JA通过MYC2直接结合在PLT1和PLT2的启动子上，抑制其表达，从而达到对主根生长的抑制作用，最终实现了调控侧根生成的目的[33]。REN等[34]研究发现油菜素甾醇(BR)信号通路在COI1下游对JA起到负面调控作用，从而抑制根的生长。这些研究结果表明，不同的植物激素间存在着互作关系，这对全面理解不定根诱导发生过程有重要意义。

2.1.7水杨酸(SA)

水杨酸作为一种酚类植物激素，与茉莉酸有较多的相似之处-二者都是应对生物、非生物胁迫的重要抗性因子。水稻中乙烯响应因子表达量的上调与JA、SA介导的抗性相关，表明乙烯与SA、JA之间也存在着潜在关系[35]。同样，SA对于植物生根发育也有着重要的作用。植物根的生长形态取决于植物分生组织的活性，分生组织活性越高，生根能力则越强。XU等[36]研究发现水稻中促进根系发育的基因AIM1对于SA有调控其合成的能力，而SA与活性氧ROS的积累有着紧密联系，由此利用调控植物体内SA含量来达到理想生根条件。另外，SA还存在诱导植物叶片衰老的作用，目前鉴定到的对植物叶片衰老起正面调控作用的基因是WRKY75,该基因与SA相作用能够促进植物衰老[37]。但对于植物不定根发生的调控作用仍有待研究。

2.2外源因子对不定根发生的影响

2.2.1光

光是调控生根的重要因素之一。曝光时长、光质、光强等方面均对不定根诱导起着一定的作用。不同植物对于生根最适的曝光时长也有所不同，一般情况下草本植物较木本植物不定根诱导所需的光照时长要短，选择最有利于生根的光照时长往往是植物组培试验所关注的，但也有些植物的生根率受光照影响并不明显。另外，植物生根培养对光质的不同处理其生根率也有着显著的不同，例如在贯叶连翘的不定根诱导中发现，采用红光、蓝光、荧光以及暗培养4种不同光质培养条件发现，暗培养和红光对于植物不定根有着显著的诱导作用，5周的蓝光处理对植物不定根及其次生代谢物有抑制作用，但在1周的蓝光处理下则有促进生根的作用。试验结果发现植物生根最佳条件是在暗培养4周后再进行1周蓝光处理[38]。由此可以看出，不同光质对于植物不定根发生有不同的影响，多种光质结合处理对于不定根生根可能会有更大的效益。此外光照强度、光周期等因素也是诱导不定根发生所值得探究的一个重要方面。

2.2.2碳源浓度与氮源形式

碳是植物光合作用必需底物，也是植物形态建成构成物质。常用的碳源包括糖类、小分子醇、油脂、有机酸及有机酸酯类。在植物离体培养中，添加适量的碳源是诱导生根的关键。它不仅可以为不定根诱导提供能量，还调节着培养基渗透势，因此碳源的添加量是不定根诱导发生的重要因素。在植物离体培养中通常用蔗糖、果糖、葡萄糖3类糖。黄韬等[39]研究发现40g·L-1的蔗糖最有益于人参不定根的生长，当蔗糖浓度比较低时，不定根的生长状态较差，而高浓度的蔗糖对不定根生长有一定的抑制作用。BAQUE等[40]对兰属植物不定根生长进行研究，发现蔗糖浓度在15g·L-1最有利于不定根的生长。研究结果表明，不同植物的最适生根糖源浓度并不一致。一般情况下，低浓度的蔗糖不足以满足植物生长的需要，而高浓度的蔗糖则使细胞内渗透压过高，抑制了不定根的生长。另外，研究还发现在氮源中，硝态氮比铵态氮更利于不定根的生长[41,42]。LEE等[43]对朝鲜淫羊藿不定根诱导中添加不同类型的氮源，试验结果表明，高铵态氮抑制了不定根生长和次级代谢产物的积累。

2.2.3无机盐及金属离子

无机盐对于植物生长过程中的影响也是十分显著的。在自然界中，植物土壤中存在的大量无机盐是促使植物根系更好生长的重要原因。在植物不定根诱导层面，培养体系中配入适当的无机盐是不可或缺的，如采用不同浓度的MS粉(1/2MS、3/4MS、MS、3/2MS和2MS)于培养基中，研究不定根的生成情况。目前，寻找合适的各元素含量并加以调控也是植物诱导不定根中不可缺少的一环。

2.2.4微量元素

微量元素对组织培养物的生长和次生产物的合成也有显著影响。有研究通过优化MS培养基中微量元素含量来提高丹参植物不定根生长和次生产物的合成，并发现在加入适量的铁(Fe2+)和锰(Mn2+)离子含量情况下即可满足不定根生长。另外，较高含量的铜(Cu2+)和镁(Mg2+)离子对于不定根生长有较为明显的促进作用。而锌(Zn2+)离子对丹参不定根生长影响并不明显[44]。

尽管因植物不同其不定根受金属离子调控的程度也有所不同，但可以证明的是，某种植物不定根的诱导必定与无机盐中存有的金属离子有关联。以构建更利于不定根诱导的培养体系为目的，不该局限于单因素离子含量调控，应当通过试验摸索各金属离子含量的最适添加浓度并加以综合，多因素、多水平考虑会更有利于促进不定根的生成。

2.2.5外植体

外植体在不定根诱导过程中，植物材料及其外植体的选择起着关键的作用，一般情况下根、叶等外植体诱导不定根的能力较强，而茎通常多用来诱导愈伤组织，这可能与外植体的异质性有关。究其原因是与植物外植体对于不同来源的不定根次生产物积累能力存在明显差异这一普遍性质有直接关系。不同外植体其不定根诱导能力不同，袁媛等[45]在苍术不定根培养中分别考察了根、叶片、叶柄、子叶4种材料对不定根诱导的影响，发现以叶片为外植体不定根诱导率最高，根次之。

此外，植物外植体的选择也与外植体的再生能力紧密相关，在以冬青(Ilexchinensis)的腋芽、叶片、叶柄、根为外植体进行离体培养研究发现，冬青的腋芽分化能力最强，叶片次之，根最弱[46]。由于不定根大多发生于植物的茎、叶，具有相对多向性生长的特点，当以诱导植物不定根为试验目的时，首先应了解该种植物外植体再生能力最强的部位，以茎、叶为优先诱导部位。若茎、叶再生能力薄弱，也可以在保证不定根培养体系条件良好的前提下选择生根能力更强的部位加以培养。

2.3影响不定根生长形成的相关基因

2.3.1WOX家族基因

WOX基因作为植物特有的一类转录因子，属于Homeobox(HB)超家族，其参与干细胞维持、侧生器官发育和不定根再生等过程。根据先前拟南芥中对于WOX同源家族基因研究发现，WOX的部分分支对于植物不定根生长有显著的影响。其中AtWOX5与AtWOX11在植物根尖分生组织有明显的表达，并在相关的研究中证明二者对于体外根发育及愈伤诱导有显著的作用[47]。这一作用在木本植物中也有所体现，作为木本模式植物，杨树及其不定根的发生形成也受WOX基因的调控影响，LI等[48]通过WUSCHEL相关的同源盒5a(PtoWOX5a)参与杨树不定根生长影响研究中发现，该转录因子在功能上与静态中心(QC)细胞中的AtWOX5互补，该基因过表达对于植物不定根的增加有显著的作用，这进一步证实了WOX5基因对不定根生长有调节作用。在对杨树PeWOX11a和PeWOX11b的不定根形成研究中发现2种基因的过表达不仅增加了插条上不定根的数量，而且还诱导了转基因杨树空中部分的异位根[49]。另外，WOX11和WOX12被证明能够通过触发WOX5和WOX7(WOX5/7),以达到控制从根祖细胞到根原基的转化这一目的，进而形成不定根分生组织[50]。可以确定的是，WOX家族内部分基因对于植物不定根生长形成具有直接显著的调控作用。

2.3.2PIN家族基因

PIN作为生长素的运输载体被人们所了解[51],最早通常是用于植物突变体研究中，后发现PIN突变体中的生长素运输往往出现异常，经试验研究证明PIN蛋白基因参与影响生长素的极性运输进而直接影响植物不定根分生组织区域的生长发育。如拟南芥中，过表达的AtPIN2会出现阻碍根毛根尖组织的生长后，MARKUS等[52]研究找到其原因：AtPIN2通过调节控制胞内生长素水平，将其控制在根毛生长的临界水平之下，达到抑制植物生根的作用。PIN4主要作用于根尖分生组织，对于根尖静止中心区的生长素浓度起调控作用[53]。PIN3定位于植物中柱鞘细胞之中，与PIN1、PIN2有相同的极性植物生长素运输作用。另外在拟南芥蓝光诱导试验中发现PIN3在蓝光诱导下其表达量显著增加，并对植物不定根产生抑制作用[54]。可以推断PIN基因的表达量可能受光照诱导的影响而改变，这不乏是一种新的基因调控思路。

2.3.3LBD转录因子家族

LBD转录因子家族又称ASL基因家族，以往研究已证实其主要参与植物侧生器官的生长发育过程，对于植物根系生长具有一定的影响。在WOX转录因子对拟南芥根原基启动实验中发现，LBD16转录因子经过WOX11转录因子的激活作用，参与了植物根中原形成层细胞向根原基原始细胞的转化，而植物的侧根与主根形成区别主要归于植物根原基初期形成转化机制差异[50]:可以说明LBD转录因子对于植物根系及不定根形成有显著的参与调控作用。在植物维管组织介导因子研究中发现，LBD4参与WOX14、TMO6等其它多项转录因子的调控作用，证明了LBD转录因子在调控网络中对信号传输有相对显著且广泛的作用[55]。LBD转录因子凭借其在分子调控网络中的信号介导、传输特性，对植物体维管组织的形成有直接参与作用，进一步调控植物体不定根的生长发育。在LBD基因家族的分子代谢研究中发现，在植物的根、茎、叶、花各个器官中，LBD基因都有普遍的参与性，并在各个器官中与其它调控基因相互协调作用，达到植物生长的一个稳定状态。这也印证了LBD基因在植物根系分子代谢网络中具有重要意义[56]。

2.3.4ARFs家族基因

ARFs作为生长素响应因子，在植物体中以其特有的形式存在。在植物的不定根生长过程中，ARFs作为转录因子对植物生长素信号的介导有重要的参与作用。在拟南芥中发现，ARF转录因子中ARF6、ARF8、ARF17参与了下胚轴不定根的生长发育，并对于AR的生根具有一定程度的调控作用，其中ARF6、ARF8对于不定根起到正向调控作用，ARF17作为microRNA160的靶基因，对于AR的生长起到相反的负向调控作用[57]。另外ARF蛋白还与AUX/IAA蛋白家族呈互作关系，这也是诱导调控植物不定根生长的内在解释[58]。可以确定，ARFs基因与PIN基因一样，在植物的不定根生长诱导阶段也同样以生长素信号介导的形式参与调控。

3、问题与展望

植物细胞全能性理论表明，生活细胞具有再生完整植株的潜在能力。其中，不定根诱导发生是植株再生体系中关键的一环。目前对不定根发生的研究已经从解剖结构、发根过程的生理生化、外部诱导因子逐渐深入到相关基因和组织蛋白水平。然而，不定根发生的分子机制仍然存在诸多疑问，如不定根起源细胞是如何感知细胞内外刺激信号，信号传导途径如何，在信号传导过程中会发生哪些生理生化的变化，外源激素是如何调节内源激素变化的，激素间存在怎样的互作关系，这些问题将会伴随着代谢组学、蛋白组学和分子生物学技术的向前发展，从而促进不定根发生分子机制和网络信号的完善，为植物不定根的诱导发生在分子及代谢水平角度提供更可靠的理论依据。此外，研究结果也将为植物不定根的高效诱导，特别是珍稀较难生根的木本植物发根提供新的思路。

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