摘要:综述了珊瑚礁生态系统特征、营养盐对其影响及我国不同珊瑚礁海域营养盐研究现状,并提出展望,以期为我国珊瑚礁生态系统的保护和可持续发展提供理论基础。
海水营养盐是海洋生态系统中不可缺少的重要组成部分,也是海洋生物生存和繁殖的物质基础。它参与海洋生物地球化学循环的整个过程,因此其含量与分布直接影响浮游植物的生长,甚至改变群落结构。
珊瑚礁生态系统是一个高生产力、高生物多样性的特殊海洋生态系统,为海洋生物的生长提供极好的自然条件。它具有为生物提供栖息地、参与生物地球化学循环、保护海岸线、指示水体污染程度等功能[1]。此外,它为人类的生产和生活也提供了巨大的贡献,支持着10%的渔业捕获量,还为人类提供大量的蛋白质,据统计1km2的珊瑚礁生态系统可以提供足够300多人需求的蛋白质。我国的珊瑚礁主要分布在广东、福建、台湾、海南及南沙群岛海区。其地理分布特点绝大部分为从南向北呈递减趋势,只有极少数相反。
近年来随着人类活动和极端天气的影响,海洋中营养盐结构发生变化,珊瑚白化事件在全世界范围内爆发。据统计全球已灭绝的珊瑚占11%,生态功能减弱的占16%,受到严重威胁的占60%。研究表明,过量的营养盐可导致珊瑚礁白化或死亡[2]。本文综述了营养盐对珊瑚礁生态系统的影响,总结了我国的珊瑚礁海域营养盐现状,并对我国珊瑚礁生态系统的保护提出建议。
1、珊瑚礁生态系统特征
珊瑚对环境要求苛刻,主要分布在温暖的热带水域,适宜生长温度为20~28℃,水温升高或降低都易引起珊瑚白化[3,4,5]。盐度也是影响珊瑚生长的重要环境因素,通常适宜的盐度范围为32~40[6]。研究表明,珊瑚对于高盐度的海洋环境有一定的适应性,如波斯湾盐度高达42,珊瑚生长依旧很旺盛,但是低盐度不利于珊瑚生长。也有研究指出低盐度也可导致珊瑚白化[7]。另外一个影响珊瑚生长的环境因子是海水中的营养盐。通常珊瑚礁海域营养盐浓度较低,NO3-N浓度为0.1~0.5μmol/L,NH4-N浓度为0.2~0.5μmol/L,PO4-P浓度<0.3μmol/L[8]。营养盐对珊瑚礁的生长具有潜在影响,海水中营养盐的增加,可能导致珊瑚礁生态功能退化[9]。相关研究表明雅加达湾近岸由于水体富营养化,导致珊瑚大量死亡[10]。我国香港港内珊瑚退化也与营养盐升高密切相关。此外,海水中重金属浓度对珊瑚也会造成威胁。光照强度、海水浑浊度对珊瑚的生长与分布也会造成一定的影响。适宜的光照强度可以促进珊瑚的生长,但是过强则会产生抑制作用,甚至造成珊瑚白化[11]。光照强度过低也不利于珊瑚生长,当水深超过50~70m时,珊瑚虫就停止造礁。珊瑚生长的最佳水深为8~20m。
2、营养盐对珊瑚礁生态系统的影响
营养盐直接和间接影响着珊瑚礁生态系统,直接影响是指对珊瑚自身的健康生长的影响,间接影响是指改变珊瑚生存环境从而间接影响珊瑚的生长。
2.1营养盐影响珊瑚的生长
通常珊瑚生长需要有最适宜的营养盐浓度,很多研究是采用原位或实验室模拟实验,研究营养盐浓度的改变对珊瑚生长的影响。实验表明,随着营养盐浓度的增加,珊瑚的死亡率也会增加。当铵盐浓度按照梯度增加,会阻碍珊瑚的生长。同样改变磷酸盐浓度时,会增加珊瑚的线性伸长率与钙化率,但会降低珊瑚的密度,使其更易受到迫害[12]。GroverR等考察了营养盐浓度与珊瑚生长的关系,发现当可溶性氮浓度>0.07mg/L时,珊瑚生长受抑制[13]。JeremyG考察不同浓度磷酸盐对珊瑚的影响,高浓度的磷酸盐促进珊瑚的生长,同时降低珊瑚的密度,这使得珊瑚更容易被破坏[14]。RenegarandRieg研究发现高浓度的营养盐导致珊瑚生长速度显著下降[15]。MarikoI研究了磷酸盐和硝酸盐对鹿角珊瑚体内和体外CaCO3的影响,研究发现磷酸盐对珊瑚体内和体外CaCO3的形成有抑制作用,而硝酸盐没有影响[16]。JavierA等研究了营养盐对珊瑚的表观遗传学反应,强调了P限制对保护珊瑚基因组完整性的表观遗传机制的有害影响[17]。我国晁华等以珊瑚生长率、珊瑚中的酶活性、共生藻的含量和叶绿素含量为观测指标,研究不同浓度营养盐对珊瑚的胁迫作用,发现营养盐对珊瑚的胁迫作用,低、中浓度对酶活性表现为诱导,高浓度表现为抑制。同样高浓度对珊瑚生长率、虫黄藻密度和叶绿素含量也表现为抑制[18]。李泽鹏研究了不同梯度浓度磷酸盐对珊瑚的影响,随着浓度的升高,虫黄藻密度与叶绿素a含量均呈现出先升高后下降的趋势,说明高浓度磷酸盐对珊瑚共生体产生胁迫作用。同时还发现,不同属的珊瑚对磷酸盐表现出不同的耐受度[19]。王章义[20]等研究了水质因子对珊瑚增长率的影响,发现珊瑚增长率与可溶性氮和可溶性磷均呈负相关。
2.2营养盐影响虫黄藻
珊瑚是由无数个微小的珊瑚虫聚集而成,虫黄藻是与其共生的单细胞藻类,两者互利共生[21]。据统计,每1mm3珊瑚组织中约有3万个虫黄藻。珊瑚虫为虫黄藻提供住所、氮、磷等无机物营养物及光合作用所需的二氧化碳,虫黄藻则为珊瑚虫提供90%的能量供给,还可以促进珊瑚钙化。
海水中的营养盐可以改变水体水质,进而影响珊瑚与虫黄藻的生理活动。一些研究表明,无机氮浓度的增加会导致虫黄藻密度的增加,但无机磷浓度的增加对虫黄藻密度基本不产生影响[22]。朱葆华等研究了氨氮和硝氮对虫黄藻的影响,发现当氨态氮或硝态氮浓度达到0.001mmol/L时,虫黄藻大量释放,浓度继续增加释放量无显著改变[23]。刘丽发现不同珊瑚对营养盐耐受浓度不同,高浓度下,虫黄藻含量被抑制[24]。时翔等研究了磷酸盐对虫黄藻的影响,发现佳丽鹿角珊瑚和多孔鹿角珊瑚的耐受浓度为30μmol/L,在该范围内,增加磷酸盐浓度,虫黄藻密度呈显著下降[25]。雷新明等测定了不同浓度营养盐下石珊瑚中共生藻光合效率,发现长时间作用后,虫黄藻密度有所下降[26]。
3、我国珊瑚分布海域营养盐污染现状
2017年中国海洋生态环境质量公报显示,我国海南东海岸和西沙珊瑚礁生态系统均呈亚健康状态。海南东海岸生态系统活珊瑚覆盖度仍处于近10年来的较低水平。营养盐污染是造成珊瑚礁退化的重要原因之一。
2007年5月—2008年4月,王朝晖等[27]对大亚湾海域营养盐进行调查分析,发现与前期调查比较,营养盐含量有所上升,水质有恶化的趋势。何晓娜等[28]于2012年5月对海南省七洲列岛海域进行了健康状况评价,无机氮浓度范围为0.021~0.143mg/L,活性磷酸盐浓度范围为未检出~0.00007mg/L。陈露等[29]于2013年6月和7月对南沙群岛海域进行水质分析,发现该海域N、P营养盐处于低水平,为贫营养盐区。李元超等[30]于2014年5月调查了海南省三亚市后海珊瑚礁生态系统,该区域海水具有较高透明度,营养盐含量较低,其中无机氮浓度为0.0122mg/L,活性磷酸盐浓度为0.002mg/L,水质良好,珊瑚礁生态系统总体处于健康状态。郭靖等[31]于2014年8月对海南省三亚市三亚湾鹿回头珊瑚礁海域进行了生态与环境调查,分析了该区域上覆水、间隙水、表层沉积物中无机氮和活性磷酸盐的分布特征,与世界上其他珊瑚礁区对比发现,鹿回头珊瑚礁区的营养盐含量处于中等水平。李扬等[31]于2014—2016年对该海域进行了连续3年水质调查,发现该海域营养盐浓度呈上升趋势,DIN浓度相对较高,可能来自工农业污染物排放。钱军等[33]对大洲岛珊瑚礁海域进行了水质调查,发现海水不同程度地受到营养盐的污染。春季前港受到DIP、DIN的污染,湾内收到DIN的污染;后港春夏季均受到DIN的污染。张艳萍等[34]对广东省徐闻珊瑚礁保护区海域进行了水质调查,结果显示,部分站位存在磷酸盐浓度超标现象,保护区水质已经受到轻微污染。梁鑫等[35]于2013—2016年对广西省涠洲岛珊瑚礁海域进行了持续监测,数据显示该海域除了悬浮物含量较高,无机氮和活性磷酸盐等其他指标均符合一类海水水质标准,水质相对良好,满足珊瑚生长要求。
近几年中国各典型珊瑚礁海域营养盐情况如表1所示,部分珊瑚礁海域水体中营养盐结构发生巨大改变。以大亚湾为例,20世纪90年代前期,该海域属于N限制,从后期开始,DIN含量逐渐升高,而DIP则呈下降趋势,水体由N限制转变为P限制[36,37]。广西涠洲岛珊瑚覆盖率也呈现下降趋势,部分海域出现轻微污染情况,富营养化指数>1。涠洲岛作为旅游岛,属于商业活动和人类活动密集区,再加上海水养殖,导致排污严重,一定程度上对珊瑚礁生态系统产生了负面影响。
表1我国不同珊瑚礁海域营养盐含量比较
注:-为未检测项。
4、研究展望
营养盐状况会影响珊瑚礁海域生态系统的健康,部分珊海域已经受到营养盐的影响,因此,应加强对珊瑚礁海域高频持续监测,控制河流及河口污染排放,保护珊瑚礁海域内的海草床及海藻,同时提高群体的保护意识,减少人为活动对水质带来的负面影响,以维护珊瑚礁生态系统的健康可持续发展。
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基金:高等学校发展专项海洋工程学科建设资金支持;海南热带海洋学院重点学科(海洋化学)经费支持;海洋科学硕士学位授权一级学科建设经费支持.
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