桃花水母是腔肠动物门水螅纲淡水水母目笠水母科桃花水母属物种的统称，是世界上珍稀淡水水生生物之一。桃花水母已经在地球上生存了5.5亿年甚至更长的时间（和振武等2003），有“水中大熊猫”之称。目前，世界上公认的桃花水母有3种，即英国的索氏桃花水母、日本的伊氏桃花水母和中国的中华桃花水母（胡义波2005，苏春分等2009）。

在我国杭州、宁波、信阳等地都曾发现过桃花水母，并开展了大量相关研究，涉及桃花水母的生物学及遗传分析（胡义波2005）、分类（符方尧等2006）、脂肪酸组成（王丹丽等2008）、基因序列分析（徐善良等2010）等多方面。由于桃花水母世代交替的特点，在自然水体中存在的时间有限，研究困难，加之种群形态存在差异，学者们在研究其形态结果时的主观描述也有很大出入，所以至今少见有关索氏桃花水母生长发育方面的报道。我们此前在贵州省的独山县（岑戈潜2004）、镇远县舞阳河、贵阳市百花湖（梁正其等2011）等地多次发现过桃花水母，对桃花水母有初步的认识与了解。

2017年10月，在贵州省福泉县金山街道太平村箭巴林组一池塘中发现了的桃花水母，进行了为期1周的实地观察研究及采样，发现桃花水母群体个体大小不一，不喜阳光，正午时大都沉入水底，待天气转阴以后，大量浮于水面并聚集在水岸边，体呈淡绿色。经过分子鉴定，确认为索氏桃花水母。进而对该地出现的索氏桃花水母进行了生长发育及雄性个体精巢外形发育过程观察，以期初步了解其生长发育的基本过程和精巢发育情况，为这一珍稀物种的保护及后续研究提供基础资料。

1、材料与方法

1.1样品来源

索氏桃花水母于2017年10月中旬取自贵州省福泉县金山街道太平村箭巴林组一池塘，水体颜色呈淡绿色，水温16～17℃，pH6.5。

1.2采样方法

取大小不一的桃花水母样品500只左右，将采集后的水母活体放入盛有原池水的玻璃缸中带回实验室，在水族箱中暂养，需固定的水母放入20%甲醛溶液中保存，便于取样观察。

1.3实验方法

随机从水母群体中取出200只个体，测量伞径，以分析群体伞径分布。将200只个体放回后再随机取出100只活体桃花水母，测量其伞径、缘膜宽度、口径宽度，在解剖镜下计数触手数量，以分析缘膜宽度、口径宽度、触手数量与伞径增长的关系。所有数据精确到0.1mm。记录数据，拍照留存。

以个体伞径为横坐标，分别以缘膜宽度、口径宽度、触手数量为纵坐标建立散点图，建立两两之间的拟合优度线性相关公式，计算R2值。R2值是趋势线拟合程度的指标，它的数值大小可以反映趋势线的估计值与对应实际数据之间的拟合程度，拟合程度越高，趋势线的可靠性就越高，R2取值在0到1之间，当趋势线的R2等于1或接近1时，其可靠性最高，反之则可靠性较低。相关系数r表示两个变量之间线性相关关系，r>0时两个变量呈正相关，r<0时两个变量呈负相关；r的值在1与﹣1之间，r的绝对值越接近1，两个变量线性相关性越强，r的绝对值接近于0时表明两个变量几乎不存在线性相关关系，通常r的绝对值大于0.75，就认为两个变量有很强的线性相关关系。

2、结果

2.1福泉的索氏桃花水母雌雄个体形态

福泉的桃花水母雌雄异体，形态差异明显。雌性触手细长，伸向上方；雄性触手短粗，垂向下方。雌雄个体大小差异不大，雌性4条主幅触手明显长于雄性（图1）。

2.2福泉的索氏桃花水母群体特征

200只随机选取的索氏桃花水母个体大小不一，其中最小个体伞径约为2.0mm，最大个体伞径约为14.2mm；伞径在12.0～13.9mm之间的水母数量最多，为优势个体（图2），其中雄性个体（154ind）多于雌性个体（46ind）；随着个体增长，福泉的索氏桃花水母伞径增大，4根主幅触手明显变长，二、三级触手更加密集；雄性索氏桃花水母的4个精巢由小变大，逐渐发育成熟（图3）。

图1福泉的索氏桃花水母雌性（a）和雄性（b）个体

图2福泉的索氏桃花水母群体伞径分布

图3福泉不同伞径大小的索氏桃花水母

2.3伞径与缘膜宽度、口径宽度、触手数的关系

对水母群体中随机选取的100只桃花水母进行伞径、缘膜宽度、口径宽度、触手数量的观察测量。福泉的索氏桃花水母伞径在2.0～14.2mm之间不等，缘膜宽度在0.5～3.1mm之间，口径宽度在0.5～5.2mm之间，触手数最少69条，最多460条。

2.3.1缘膜宽度与伞径关系

缘膜宽度随着个体增大而增宽，当伞径大于等于12mm时，缘膜宽度在2.0～3.2mm之间波动。建立缘膜宽度（y）与伞径（x）的相关性函数y=0.2109x﹣0.8681，其R2值为0.78,r值为0.88，缘膜宽度与伞径存在正相关关系（图4)

图4福泉的索氏桃花水母缘膜宽度与伞径的关系

2.3.2口径宽度与伞径关系

口径宽度随着伞径增加而增宽，当伞径大于等于12mm时，口径宽度在4～5mm之间波动。口径宽度（y）与伞径（x）的相关性函数为y=0.394x﹣0.2438，其R2值为0.92,r值为0.96，口径宽度与伞径存在正相关关系（图5）。

2.3.3触手数量与伞径关系

触手数量随着个体增大而增加，当伞径大于等于12mm时，触手数量在360～460之间波动。触手数量（y）与伞径（x）的相关性函数为y=36.1x﹣40.523，其R2值为0.92,r值为0.96，触手数量与伞径存在正相关关系（图6）。

图5福泉的索氏桃花水母口径宽度与伞径的关系

图6福泉的索氏桃花水母触手数量与伞径的关系

2.4雄性桃花水母精巢发育外形观察

福泉的索氏桃花水母群体中，雄性远多于雌性，其性腺样品丰富，更方便于取样观察，因此本实验主要观察雄性个体的精巢外形发育过程（图7）。雄性桃花水母精巢4个，悬附于4条辐管上，呈小囊状（图7d,g）、三角囊状（图7h）和长三角囊状（图7i），淡绿色。福泉的雄性索氏桃花水母精巢随着个体生长逐渐发育，但4个精巢发育不同步。伞径约为2mm的桃花水母其性腺还未开始发育（图7a）；其伞径增长到约4mm时，4条辐管上初生性腺小点，性腺即将开始发育（图7b）；伞径增长到约为5mm时，精巢开始发育，有的相邻两精巢先发育（图7c），有的相对两精巢先发育（图7d）；伞径增长到约9mm左右时，精巢的发育比较多样化，有已发育了3个精巢，仍有1个性腺点还未发育（图7e），有的只发育了1个精巢，另外3个性腺点还未发育的（图7f),有的已发育了2个精巢，另外2个性腺点出现但还未发育的（图7g）；当伞径达到12mm及以上时，福泉的雄性索氏桃花水母4个精巢基本发育成熟，囊状明显，形状相似（图7h,i）。

图7福泉的索氏桃花水母雄性精巢发育过程

3、讨论

3.1福泉的索氏桃花水母的发育

研究发现，福泉的索氏桃花水母缘膜宽度、口径宽度、触手数量与伞径之间均存在相关关系，R2值分别0.78、0.92、0.92，说明三者与伞径的拟合程度高，相关关系可靠性高；其r值分别为0.88、0.96、0.96，皆大于0.75，且都接近1，说明均存在极强的正相关关系，与胡义波等（2006）的结果一致。

但根据图4～6显示，当福泉的索氏桃花水母伞径增长到12mm及以上时，缘膜宽度、口径宽度、触手数量随伞径变化不大，均集中在一定范围内波动，因此可以认为，伞径小于12mm时，福泉的索氏桃花水母处于生长发育期，各项指标在不断地生长发育，当伞径达到12mm及以上时，达到个体成熟期，各项指标稳定在一定范围之内。

3.2雄性精巢外形发育

实验观察发现，雄性桃花水母的4个精巢并不是同步发育的，发育过程与其个体大小有关，发育的情况也不尽相同。当桃花水母的伞径小于12mm时，其精巢处于生长发育期，发育的精巢个数不相同。本实验获取的桃花水母个体伞径在10.0～13.9mm之间的占多数，因此观察到了许多性腺未发育完全的水母个体；当个体伞径达到约12mm及以上时，4个精巢基本发育完成，大小形状稳定。笔者认为当福泉的索氏桃花水母雄性个体发育到伞径12mm及以上时，精巢发育成熟，这与缘膜宽度、口径宽度、触手数量与伞径关系的研究结果高度相似。因此结合几项形态学指标综合分析，认为福泉的索氏桃花水母，其生长发育可以以其伞径增长到12mm为一个分界点，伞径小于12mm时，个体处于生长发育期，各项形态学指标在不断地发育中；伞径大于等于12mm时，个体发育达到成体期，各项形态学指标趋于稳定，变化不大。

3.3性腺作为形态学分类指标的探讨

3.3.1性腺的大小

桃花水母生活史有世代交替，有性世代的雌雄桃花水母分别产出卵子和精子，在水中受精，从有性世代转入无性世代，刚从水螅体释放出水母体时，伞体直径约为0.6～1.0mm，成体时根据种类不同，伞径的大小也不同，一般可达15～25mm（宋大祥等2002）。本研究中，图1a所示为成年雌性桃花水母，可是其性腺极小，近乎没有。有学者在对浙江省7个地点桃花水母形态学的研究中提到，曾亲眼目睹一雌性桃花水母排卵后，生殖腺上的指状突起立刻消失，生殖腺体积大为缩小（周剑君等2010），陈玉龙等（2010）也发现，成熟的雌性桃花水母生殖腺上能观察到大量的卵细胞，卵细胞如蜂窝状分布在生殖腺上，当其进行生殖活动时，可以观察到大量卵细胞从生殖腺上分离。

根据陈玉龙等（2010）在桃花水母生活史的观察实验中发现，从水螅体释放以后的水母幼体，直径0.6～1.0mm，生长3～5d后直径可达1.2mm，进入生长期，20～35d以后长成成熟个体。将桃花水母带回实验室的第10天，发现1只直径约为2mm的桃花水母幼体，可证实确有性腺成熟的雌雄桃花水母进行有性繁殖。因此本文图1a所示的雌性桃花水母可能为刚产完大量卵，生殖腺上的卵细胞都排入了水中，所以导致其性腺变得很小。说明进入成熟期的桃花水母，性腺虽已发育完全，但因排卵等一系列生殖活动，其生殖腺的大小仍可能发生变化。

3.3.2性腺的颜色

桃花水母性腺已报道的颜色有粉红色（和振武1980，谢满超等2017）、褐黄色（Gawetal.1939）、微绿色（Fujiwara1932）、淡黄绿（和振武等2000）、绿色（和振武等2002）及淡绿色（Oka1907，梁正其等2011）。在福泉池塘中取样时，桃花水母的性腺明显呈淡绿色，与发现桃花水母池塘的水色相近，但是在实验室暂养了一段时间以后，其性腺颜色变得越来越淡，最终变为透明白色。谢满超等（2017）的研究中也提到，桃花水母活体运动时，生殖腺常呈粉红色，麻醉后呈淡绿。说明随着生存环境、发育阶段等变化，桃花水母的性腺颜色会变化。研究者进行桃花水母性腺的观察研究时往往只能描述其当时的一种状态，因此性腺颜色这一形态学指标是否适合作为分类学标准，仍值得讨论。

3.3.3性腺的形状

目前，对桃花水母生殖腺形状的描述很多，有囊状、小囊状、大囊状、扁囊状、袋形、带形囊状及长囊状等，但是对不同形状之间如何区分，没有清晰的界定，如小囊状与大囊状、扁囊状与长囊状缺少明确的特征来区分。

本实验观察到桃花水母的三种性腺形状，分别定义为囊状（图7d,g）、三角囊状（图7h）、长三角囊状（图7i）。在谢满超等（2017）的研究中，将信阳桃花水母的性腺描述为长三角囊状（图8a），将在陕西安康发现的索氏桃花水母的性腺描述为囊状（图8b），与本研究定义的囊状与长三角囊状有着明显的区别，图片显示信阳桃花水母的性腺更加细长，形似镰刀弯钩；王维德等（2005）在四川乐山发现的桃花水母性腺被定义为侧扁囊状（图8c），梁正其等（2011）在贵州省百花湖发现的桃花水母性腺被描述为长囊状（图8d）；在林鸿（2014)的研究中，将在广东佛山发现的桃花水母成熟个体性腺形状描述为扁平囊状（图8e），幼体性腺描述为囊状（图8f），但其成熟个体性腺形状与谢满超等（2017）在陕西安康发现的信阳桃花水母的性腺形状几乎相同，但却被分别命名为扁平囊状与长三角囊状；胡义波等（2006）在浙江发现的索氏桃花水母性腺分别描述为袋状（图8g）、细长型（图8h）、长囊状（图8i），图片对比显示贵州百花湖发现的桃花水母性腺与浙江发现的索氏桃花水母性腺（图8g）一致，但却被分别命名为长囊状与袋状。

图8桃花水母的性腺形状

以上说明不同的研究中，由于研究者的主观描述，桃花水母的性腺形状可能会出现同型异名，异型同名的情况。Zhang等（2009）对28个地点7种（亚种）桃花水母进行分子鉴定后发现信阳桃花水母是索氏桃花水母的同物异名种。但谢满超等（2017）的研究中发现，信阳桃花水母与索氏桃花水母的性腺形状差别明显。在胡义波等（2006）的研究中，同地的索氏桃花水母群体，性腺形状也不尽相同（图8g～i）。说明桃花水母性腺形状变化多，且易受各种生长因素、环境因素的影响，因此笔者认为桃花水母的性腺形状不适合作为其形态学分类的主要指标。

在以后的研究中，需尽量以图示的方法将性腺形态及其他形态指标表示出，给予其他研究桃花水母的学者更多对比的资料，丰富我国桃花水母样品的图片资料。

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基金:贵州省黔西南特色产业扶持与生态修复协同创新中心平台建设项目(黔科合2016-18);贵州省水产产业体系项目(No.GZCYTZX2013-011).