由于气候变化和人为干扰的影响，珊瑚礁生态系统受到不同程度的影响或破坏，迄今为止全球至少20%的珊瑚礁发生了退化或消失。如何有效修复珊瑚礁生态系统成为亟待解决的难题。1990年Richmond等首次在印度洋一太平洋海域和红海开展了大规模的珊瑚礁生态修复(Richmondetal,1990）,之后众多学者相继开展珊瑚礁保护、修复等方面的研究工作（Silvaetal,2016;覃祯俊等,2016;Martinezetal,2019）,并取得了一定成果，但相关的理论、技术和修复方法仍在探索之中，实际推广并取得成功的案例甚少。本文概述了珊瑚礁生态系统的现状，对目前主要的自然修复、生物修复、生态重构等珊瑚礁生态系统修复方法进行分析，并对珊瑚礁生态系统的科学修复提出建议。

1、珊瑚礁生态系统现状

受水温、水深、光照、盐度、波浪、海流等自然环境条件和人为因素的影响，全球现代珊瑚礁主要分布于南北回归线之间的热带海洋中，而我国主要分布在北回归线以南的热带海岸和海洋中，且多为岸礁和环礁，其中位于我国热带北缘的华南大陆沿岸及台湾岛沿岸的珊瑚礁覆盖度远低于离赤道较近的热带和赤道海区（安晓华,2003）。南海诸岛是我国远海渔业活动、科研和其他海事活动的重要基地,也是珊瑚岛礁最多的区域，岛屿和沙洲多由珊瑚礁构成，呈小规模且零星分布，部分礁体厚达两千多米，珊瑚礁生态系统的健康关乎海洋生态安全和国土安全（赵焕庭等，2016）。珊瑚礁生态系统物种丰富，多样性极高，被誉为海洋中的“热带雨林”。几乎所有种类的海洋生物都有代表生活其中，如造礁生物和礁栖生物，其中造礁生物以造礁石珊瑚、碑礫贝、大型钙化海藻等为主。太平洋和印度洋的浅水造礁石珊瑚已知的约500种，我国造礁石珊瑚约占世界的1/3（姜峰等,2011）。礁栖生物主要以海胆、海参、鱼类等为代表。珊瑚礁生态系统通过内部自调控机制使得其中各生物种类、数量和分布与生态环境相适应，以保证整个生态系统的相对稳定。

珊瑚礁生态系统有着极其重要的生态、经济及文化价值，具有极高的初级生产力和生物多样性、为海洋生物提供繁育栖息场所、维持海洋生态平衡、促进海洋物质能量循环、防浪护岸、防止国土流失等功能（Branderetal,2012）。同时，珊瑚礁也是一个敏感脆弱的生态系统，易受到自然环境和人为干扰的影响，尤其是人类高强度扰动对陆地和海上的生态破坏、环境污染等，导致珊瑚礁生态系统严重破坏，甚至难以恢复（De'athetal,2012;Williamsetal,2015）。调查研究显示，近年来，世界各地的珊瑚礁正在以惊人的速度减少，全球珊瑚礁至少20%已退化或消失，另有约50%受到不同程度的威胁，预计到2030年，全球近70%的珊瑚礁将会发生白化事件（Benayasetal,2009;Jaleel,2013;Maynardetal,2016）。中国的情况同样严重，1984年以前我国珊瑚礁生态系统还处于良好状态，珊瑚覆盖率高于70%,1990年以后珊瑚礁面积迅速降低，减少了约80%（王丽荣等,2018）,其中，西沙群岛珊瑚覆盖率从2006年的65%以上下降到2007年的50%左右，2008年开始下降趋势更加明显，至2009年已低于10%（吴钟解等，2011）。海南岛沿岸珊瑚礁自20世纪50年代以来破坏率已达80%,珊瑚覆盖率也显著下降，其中海南三亚鹿回头81种造礁石珊瑚中有30种已经发生区域性灭绝（涂志刚等，2014）。虽然有研究表明，一旦环境压力消失，由环境因素引起的生态系统破坏可以自然恢复，但可能需要长达20至25年，甚至上百年。而人为修复与重建可以加速自然恢复的进程。因此，研发、建立珊瑚礁生态修复技术和策略成为了珊瑚礁保护和可持续利用领域的研究热点。

2、珊瑚礁生态系统修复策略

随着珊瑚礁生态系统的不断退化，各国政府、科学家和社会公益团体等都逐渐加大了对珊瑚礁生态系统的保护、修复和可持续利用的关注力度。珊瑚礁生态系统修复是针对受损的或衰退的生态系统，利用其自身的修复能力和必要的人工辅助手段，促进其恢复到原来或与接近原来状态的结构和功能，使珊瑚礁生态系统得以重建的过程。根据珊瑚礁受损程度，珊瑚礁生态修复策略一般分为三大类：自然修复、生物修复和生态重构。对于相对健康、有良好造礁生物和礁栖生物种源补充的轻度受损珊瑚礁，其自行恢复只是时间问题，采取相应的措施消除压力、避免人为破坏是最关键的修复策略；对于一些中度受损的珊瑚礁生态系统，其通过自然恢复可能需要长达数百年，人为干预措施可以加速自然修复进程，促进生态系统的自然恢复；但对于重度受损的珊瑚礁，其生态系统功能可能已完全退化或丧失，通常需要人为干预，重构生态系统。澳大利亚、以色列、日本、美国等国的研究工作均表明，主动的生物多样性保护措施和适当的人为干预可以加速珊瑚礁生态的恢复过程（Rinkevich,2005,2008）。通过人为活动有效的管理和多项修复技术的应用，部分海域的珊瑚礁生态系统退化趋势得到了一定的遏制，珊瑚覆盖率甚至有所提高（Guzmdn,1991;吴钟解等，2013;周红英等，2017）。Guzman（1991）采用人工干预和自然修复的策略修复哥斯达黎加的太平洋海岸珊瑚礁，是一个较大规模的珊瑚礁生态修复成功案例，共将110个活珊瑚断枝从附近的珊瑚礁移植到受损礁区,3年后珊瑚存活率达79%~83%,生长率为41%~115%。

2.1 生物修复

生物修复指的是通过自然或人工方法恢复和重建珊瑚礁内受损的一种或多种生物，包括人工移植所需生物、抑制或杀灭病敌害生物，以优化退化区的群落组成和结构。1990年首次在印度洋一太平洋海域和红海海域开展了较大规模的珊瑚礁生态修复工作(Richmondetal,1990);于登攀等(1999)从理论上提出了可以通过保护或移植珊瑚礁生态系统修复所需的关键物种来改变群落空间格局，缩短向亚顶级和顶级群落生态演替时间。但实际上，由于珊瑚礁生态修复工程成本高、周期长等因素，成功推广的珊瑚礁修复案例并不多，其中珊瑚移植和珊瑚园艺养殖、敌害生物的移除是目前报道最多的修复方法。

造礁石珊瑚是珊瑚礁生态系统的主要框架生物,也是修复和重构受损珊瑚礁生态系统的关键对象。珊瑚移植指的是将整个珊瑚、珊瑚断片或珊瑚幼虫移植到相应的受损区域，该技术因成本低且可以较快速增加受损区域珊瑚的数量，被认为是珊瑚礁生态系统修复的一种有效手段，得到了较为广泛应用(Edwardsetal,1999;李元超等，2008;覃祯俊等，2016)。Kaly(1995)在澳大利亚大堡礁测试了不同的珊瑚移植方法，证明了规模化移植珊瑚断枝的可行性。Shaish等(2010)将蔷薇珊瑚(mdigitata)移植至退化礁区15个月后，珊瑚体积增加了3.84倍；我国陈刚等(1995)、于登攀等(1996)、高永利等(2013)、张浴阳等(2013)、Zhang等(2016)也开展了部分珊瑚移植实验，并在海南西瑁洲岛建立了珊瑚培育基地等(2015),建议将珊瑚移植和生态旅游相结合，以加快修复珊瑚礁生态系统。Edwards等(1999)认为大部分移植珊瑚死亡发生在前7个月，而且存活率与移植区域有关，移植到夏威夷群岛的珊瑚2年后死亡率5%~50%不等，移植到Arm。flex礁坪上的珊瑚28个月存活率约50%,而移植到墨西哥科苏梅尔岛一个小区域的珊瑚1个月内存活率高达97%。此外，研究表明珊瑚种类、大小、移植方案和移植环境等因素也会影响移植珊瑚的存活率(Cabaitanetal,2015;Zhangetal,2016;Martinezetal,2019)。因此，在移植珊瑚前有必要开展调查和评估，盲目移植不仅达不到预期效果，还可能会伤害珊瑚供体。一般而言，当受损或退化区域的优势种处于由石珊瑚向软珊瑚或大型海藻转换的过渡时期，或者退化的原因是珊瑚幼虫减少、底质不稳固但水质适合珊瑚生长的礁区，适合使用珊瑚移植的方法进行修复。

珊瑚园艺养殖是指在特定的海区培养珊瑚断片或幼虫，待其长到合适大小的时候，再将其移植到受损或退化区域，该技术对珊瑚组织损伤较小，移植珊瑚死亡率较低(Rinkevich,2014,2015)。珊瑚园艺养殖的概念最早是由Rinkevich(1995)提出，之后在加勒比海、红海以及新加坡、菲律宾、日本等国得到广泛的应用。Mbije等(2010)在桑给巴尔群岛和马非亚群岛采用珊瑚园艺养殖方法培养珊瑚，用于修复坦桑尼亚受损珊瑚礁生态系统。Shafir等(2001)在红海尝试了将一个悬浮在水中的塑料网作为珊瑚的苗床培养珊瑚，待珊瑚长到合适大小后进行移植,取得良好的修复效果，移植的珊瑚生长较快且存活率超过80%等(1997)。将珊瑚移植到一些固定在绳子上的PVC板上面，结果表明垂直放置的PVC板比水平放置的PVC板更适合珊瑚生长，主要原因是垂直放置的PVC板上沉积物、覆盖的藻类更少,敌害生物也更少。Rinkevich(2015)基于珊瑚园艺养殖的概念，进一步提出了一种新的可商业化的生态修复方法，可扩大珊瑚礁生态修复市场。

苗种是珊瑚移植和珊瑚园艺养殖的基础和前提,如何提升珊瑚等生物对环境的耐受和恢复能力也是珊瑚礁生态修复的重要环节。研究表明驯化与选择性繁育珊瑚可以提高珊瑚的耐受能力(Barshisetal,2013;Palumbietal,2014;Chanetal,2019)。Vanoppen等(2015)将相对高温区的珊瑚幼虫移植到低温区的珊瑚礁区进行杂交，明显提高了新生珊瑚对温度的耐受力。此外，选择性接种虫黄藻(Silversteinetal,2012)、重组珊瑚一共生微生物系群结构(Brownetal,2013)等也可以改变珊瑚的耐受能力，但相关研究还处于实验室阶段，如何从基因水平提升珊瑚对环境的适应能力，以及基因改造可能产生的生态影响还有待于进一步评估和研究。

敌害生物的移除，主要包括控制珊瑚捕食者(如棘冠海星)的数量、去除过度生长的大型海藻等等，但是目前相关研究还较少(Bosetal,2013;Ceccarellietal,2018)。在一些沿海暗礁上，由于富营养化或食草性动物的减少等原因导致大型海藻过度生长，丰度增加，使得珊瑚面临着巨大的竞争。Ceccarelli等(2018)总结了大型海藻在珊瑚礁的生态作用，并评价移除大型海藻的优劣势，认为通过增加草食性鱼类或人为清除大型藻类可以降低珊瑚与大型海藻之间的竞争，为珊瑚繁殖提供充足空间，可能是一种有效的珊瑚礁生态系统修复方法，而且通过移除大型海藻固着器修复效果更好。

2.2 生态重构

生态重构主要是针对重度受损的珊瑚礁，包括生境修复和生物修复两部分内容，通常在生境修复的基础上，再进行生物移植。生境修复指的是通过建造人工礁体并将其投放至受损珊瑚礁区或者人工修复已有的珊瑚礁体，重构珊瑚礁生境，提高珊瑚礁三维结构的复杂性，为海洋生物提供良好的、稳定的栖息和繁殖场所，从而促进珊瑚等生物附着、生长、繁殖及其种群恢复，加速珊瑚礁生态系统的修复进程。许多国家(中国、美国、澳大利亚、日本等)均开展了人工礁体修复珊瑚礁试验，应用最多的人工礁体原材料有天然礁岩、混凝土块和陶瓷块等(Kelleretal,2017;Silvaetal,2016;Ngetal,2017)。Clark等(1994)在马尔代夫投放了360t水泥材料的礁体，3至5年后观察发现礁体上附着有500多个珊瑚。Blakeway等(2013)在澳大利亚帕克角(ParkerP。int)海区投放人工礁体并移植珊瑚，发现人工礁体是珊瑚生长的理想基质，移植后珊瑚覆盖率快速增加。李元超等(2014)针对西沙群岛珊瑚礁生态系统现状，在赵述岛海域投放人工礁基并开展造礁石珊瑚移植试验，发现只投放礁基的修复效果比较理想，推测人工礁基的投放能促进石珊瑚群落的恢复,加速珊瑚礁生态系统的修复进程。近期研究报道了一种新的礁体材料，在室内利用微生物诱导碳酸钙沉积技术(microbialinducedcalciteprecipitation,MICP)能够有效固化、胶结珊瑚基质(唐阳等，2017)。但是，投放至海区的人工礁体容易被底栖海藻覆盖,从而占据珊瑚的生态位，使得珊瑚群落向海藻群落演替，影响珊瑚礁生态修复效果，而隆头鱼、杂纹鹦嘴鱼和大瓮篮子能够捕食底栖海藻，降低其覆盖度,从而促进珊瑚附着与生长(Bruno,2014)。因此，利用人工礁体修复珊瑚礁时需要关注相关生态因子之间的平衡。相比而言，珊瑚礁体修补的案例较少，常用的方法是用水泥和石膏粘结开裂的珊瑚礁体，以恢复珊瑚礁结构的完整性，再借助移植技术修复珊瑚礁生态系统，恢复珊瑚的数量(Jaap,2000;Shafiretal,2006)。此外，减少环境压力，改善生存环境，减少人类活动干扰如减少过度开采利用、减少工程带来的泥沙、管理污染物、处理废水、清除或减少敌害、竞争生物等，也能够促进珊瑚礁生境修复，加快珊瑚礁生态修复进程。

2.3 监测评估

珊瑚礁生态系统监测评估是珊瑚礁生态系统修复的关键环节之一，通过定时评估修复效果，可为下一步生态修复提供建议。目前常用于评价修复效果的指标甚少，主要有2个：珊瑚生长状况和存活率(Guestetal,2011;Bayraktarovetal,2016)。少数研究将这两个评价指标与有限的其他生态因子结合使用。Hein等(2017)对83篇有关珊瑚礁生态系统修复的文献进行总结，发现对修复效果的评价工作多集中在短期试验，少见长期监测评估。53%的研究仅监测了修复后珊瑚礁状态一年甚至更短时间，只有5%的研究监测了修复后的珊瑚礁5年以上。 

3、我国珊瑚礁生态修复工作

我国珊瑚礁生态系统修复工作起步较晚，20世纪90年代才相继开展珊瑚礁保护、修复相关研究,现已建立了多个国家级省级县级珊瑚礁保护区，包括海南三亚珊瑚礁国家级自然保护区、广东徐闻珊瑚礁国家级自然保护区、福建东山珊瑚礁海洋自然保护区和广西滴洲岛珊瑚礁国家级海洋公园等(王丽荣等，2018)；并于1995年最先在海南三亚开展了珊瑚礁生态修复试验，之后在广东大亚湾开展了4次大规模的造礁石珊瑚移植试验，目前在三亚、西沙群岛、南沙群岛、大亚湾、滴洲岛等地均有开展珊瑚礁修复项目，且各区域应用技术不尽相同,主要为生物修复和生态重构单一技术的应用。其中实施最多种修复技术的区域为西沙群岛，采用的修复技术包括珊瑚幼体繁育，珊瑚断枝培育、珊瑚苗圃构建、珊瑚底播移植、底质稳固技术等。从目前实施效果来看，西沙群岛、三亚、涸洲岛、大亚湾等珊瑚礁修复区已显现出部分成效；在西沙晋卿岛与七连屿、涸洲岛和大亚湾珊瑚礁修复区，珊瑚多样性与珊瑚礁生物种群数量均得到有效提升；三亚螟支洲珊瑚礁区在修复后，不仅珊瑚覆盖率提高,而且扩大了旅游资源，为今后深入修复珊瑚礁建立了良好基础。

国内相关研究机构主要有中国科学院南海海洋研究所、中国科学院广州地球与化学研究所、国家海洋局第三海洋研究所、海南省海洋与渔业科学院、广西大学、海南大学、广东海洋大学等。其中，中国科学院南海海洋研究所是国内最早开展珊瑚研究和珊瑚礁生态修复的单位，在西沙群岛、南沙群岛三亚、大亚湾均有开展珊瑚礁保护和修复研究工作,初步形成了一套珊瑚礁生态修复和管理的技术模式,取得了良好的效果。国家海洋局第三海洋研究所在珊瑚礁保护和修复方面开展了系列工作，在海南三亚、广西涸洲岛及我国南沙群岛等区域均有开展珊瑚礁生态调查和修复工作。

2015年起，笔者的研究团队承担了中科院重点部署项目和中科院A类先导专项项目，针对珊瑚礁生态系统修复工作中生态修复策略单一，缺乏系统管养、长期监测和修复效果评价的现状，从生态修复目标的制定、修复技术与集成、监测与评估等方面进行了系统的分析研究，原创性提出了基于生态系统和关键功能恢复的珊瑚礁多维生态修复新模式,开辟了珊瑚礁生态修复的新方向。基于对南海南部42个无人岛礁珊瑚礁生态系统连续、定点的综合科考，首次系统掌握了南沙群岛珊瑚礁生态系统本底、现状和结构特征；精确评估了珊瑚礁生态系统结构和生物多样性水平特征。根据对礁栖框架生物的环境适应性、生态功能和食物链结构评估与分析,甄选出30种关键造礁和护礁功能生物，用于指导受损珊瑚礁生态系统的修复。突破了包括造礁石珊瑚、钙化海藻、碑碟贝等18种关键功能生物的人工繁殖技术，实现了苗种的批量化生产。研发并集成珊瑚礁区三维结构重构技术、水下基质表面生物膜化技术、造礁石珊瑚苗圃技术、功能种群恢复和群落构建技术、功能微生物营养技术、次生海洋生物群落保育与抚育技术、次生生态系统演替与适应性评估技术等珊瑚礁多维生态修复技术，针对重度、中度、轻度受损的不同珊瑚礁生态系统类型，首次开展了集“基底修复/再造、种群恢复、群落构建、系统养护”于一体的多维生态系统修复示范工程，并研制了微生物功能菌剂、珊瑚病原检测技术、珊瑚天敌杀灭装置、功能生物保护装置、沉积物去除器、原位监测系统等生态系统管养技术产品和设施，形成了“人工干预+自然修复”快速演进生态修复技术与系统集成示范。用五年的时间，建成世界上最大的珊瑚礁生态系统修复示范区，面积达十万多平方米,多维综合生态修复技术世界领先，为珊瑚岛礁的生态系统修复与重建提供了范例和技术支持。

4、存在主要问题及展望

世界各国在珊瑚礁生态修复方面开展了一系列工作，并取得了一定成果，但相关的理论和技术仍在探索之中，实际推广并取得成效的案例很少，主要存在以下3个方面的问题。

1)与全球珊瑚礁广泛分布相比，目前研究的珊瑚礁数量、面积太少；对珊瑚礁的研究缺乏长期、持续的监测以及合适的生态修复评价标准，难以明确和定量评价修复效果；对珊瑚礁修复过程中生态结构和功能恢复的研究较少，如物种多样性、生物之间的关系及生态系统之间物质基础研究不足。

2)从生态修复的尺度看，大多停留在小尺度、局部区域范围内或集中单个群落或物种的修复。但是，事实上，珊瑚礁生态系统是一个具有极高生物多样性的复杂系统，其内部各种生物紧密、动态地联结在一起，相互关系十分复杂。珊瑚礁修复与重建应从特定的物种或单个生态系统的生态修复工程逐渐向大尺度的生态修复转变，需要对生态系统的结构、功能、生物多样性和持续性等进行全面有效的修复。虽然基于系统思维和关键功能恢复的多维生态修复技术与示范已有成功案例，但其系统修复理论、技术体系和应用推广有待进一步探索提升。

3)缺乏对综合成本的考量和效益评估。研究表明珊瑚礁生态修复不仅能够为当地和海洋产业带来重大的经济利益，还能影响当地社会文化价值(Rogersetal,2015;Kittingeretal,2016;Pascaletal,2016)。Abelson等(2016)将珊瑚礁生态修复和渔业管理相结合，认为储备草食性鱼类是修复退化珊瑚礁的有效方法之一。增加鱼类生物量既可以增加渔业产量，也可减少对珊瑚礁的破坏，提高当地居民对渔业政策的遵守程度。但是，现有研究大多仍集中在修复的生态意义，少有涉及修复工作的社会、经济、文化价值和综合成本估算(deGrootetal,2013)。因此，有必要综合分析评价珊瑚礁生态修复的价值。

未来珊瑚礁多维生态修复技术成果的推广对修复与保护我国受损珊瑚礁生态系统具有重要的指导和示范意义，可为管理部门提供技术服务，制定生态系统保护及修复策略，保障海洋及岛礁生态安全。针对珊瑚礁生态系统面临的生态环境问题，应以珊瑚礁生态系统作为调控单元编制生态修复总体规划，以恢复海洋生态服务功能、改善海洋生态环境和构建珊瑚礁生态景观为目标，重点开展珊瑚礁生态系统监测及评估、珊瑚礁生态系统关键功能生物繁育技术和多维珊瑚礁生态系统保护与修复等方面的工作，具体展望如下。

1)珊瑚礁生态系统的监测及评估。在珊瑚礁加快开发利用的背景下，迫切需要加强珊瑚礁生态系统环境监测系统能力建设，建立实时在线监控技术;加强珊瑚礁生态系统健康评价指标及其体系研究，建立科学完善的生态系统健康评估方法，定期开展生态系统健康评价和预测，评估受损珊瑚礁生态系统修复或治理效果，指导珊瑚礁生态系统保护、修复及可持续利用工作。

2)发展珊瑚礁生态系统关键功能生物繁育技术。苗种是生态系统修复的关键及基础，急切需要解析关键功能生物的繁育、功能及其机理，建立珊瑚礁生态系统关键功能物种造礁石珊瑚、碑棵贝、大型钙化海藻的规模化繁育、养护、病敌害风险防控技术，修复受损生态系统。

3)珊瑚礁生态系统的保护与修复。由于珊瑚礁生态系统修复的理论基础研究较薄弱，需加强相关理论研究，包括系统认知珊瑚礁生态系统的结构与功能，解析生物之间的相互作用，生物与非生物因子之间的关系等建立多维珊瑚礁生态系统修复的综合理论体系。突破珊瑚礁基底稳固技术和立体重构技术，建立珊瑚礁生态修复的框架生物与关键功能物种的底播、增殖放流、养护技术体系，形成多维生态修复工程模式。

珊瑚礁生态修复应坚持需求导向、目标导向和问题导向相结合，坚持生态优先理念，以“自然保护和自然恢复为主，人工干预为辅”为原则，从经济、社会、文化等多角度综合分析珊瑚礁生态修复的成本和价值，构建基于生态系统的珊瑚礁综合管理框架及调控策略体系。此外，还需合理规划空间，有效控制污染，减少导致珊瑚礁生态系统退化或损害的影响因子，维护珊瑚礁生态环境健康永续发展。

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基金项目:中国科学院重点部署项目(KGZD-EW-609);中国科学院战略性先导科技专项(A类)(XDA13020000);

中国科学院战略性先导科技专项(A类)(XDA13020203);国家自然科学基金(41806145);广州市科技计划项目(201707010174)