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有关树木木质部细胞凋亡与其心材形成关系的研究

2020-02-28 812 上传者：管理员

摘要：文章对管胞、管状分子及木纤维等木质部细胞凋亡方面的研究成果进行评述，结合心材形成方面的前沿研究，对树木木质部细胞凋亡与其心材形成关系进行探讨，并针对目前的研究状况提出了几点建议。

关键词：
心材形成
木纤维
管状分子
细胞凋亡
薄壁细胞
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在树木生长发育过程中，木质部细胞衰退、凋亡等一系列生理变化，对于树木次生木质部功能及其心材的形成都具有至关重要的作用[1]。

树木细胞凋亡是保证其正常生长发育和维持正常生理过程所必需的。早期学者一般认为，立木木质部的大部分，尤其是心材部分，以及树木被伐倒后去皮的木质部，都是由只包括细胞壁和细胞腔而没有细胞核等原生质体的成熟死细胞组成[2]。然而，我国学者徐峰首先在被子植物山茶科（Theaceae）山茶属（CamelliaL.）金花茶组系的木材解剖中，在较老的次生木质部薄壁细胞中发现并证实了存在细胞核及细胞质等原生质体[3]。此前，Jane和MacDougal虽曾描述过射线薄壁细胞和轴向薄壁细胞，至少在边材中存在保持生命机能的原生质体。但并没有指明那些原生质体就是细胞核[4-5]。以上研究表明：在树木木质部中存在两种生理状态的细胞，一是失去生理活性的死细胞，主要包括木纤维和管状分子，这些细胞成熟后均缺乏原生质体；二是存活时期较长的薄壁细胞，包括射线薄壁细胞和轴向薄壁细胞。诸多研究表明：这些木质部细胞的分化凋亡在树木生长发育过程中，在木质部水分和无机物质的输导过程及支持树体承载力学强度方面均扮演着重要角色[6-7]，且与心材形成过程中抽提物及侵填体等物质的产生均有不可分割的联系[8-9]，但目前有关树木木质部细胞凋亡与其心材形成关系的研究相对较少。因此，基于三类木质部细胞凋亡过程研究，揭示木质部细胞分化凋亡影响调控心材形成的作用机理，为珍贵材的定向培育及高效利用提供参考。

1、木质部细胞凋亡

1.1 木纤维

木纤维细胞的木质化过程是通过细胞自主凋亡进行的[10-11]。Charleen等[12]对木纤维细胞独特的细胞程序性死亡过程中主要发生的形态及分子水平上的变化进行了研究：1）采用末端标记法和单细胞凝胶电泳法观测到，在木纤维成熟过程的早期阶段，核DNA的完整性就已被破坏，且该DNA降解过程直至细胞核完全降解前持续了相当长的一段时间；2）通过透射电子显微镜观察高压冷冻置换法制备的样品，发现木纤维胞内物质的降解是逐步而缓慢的，且最终在液泡破裂前就已完全失去胞内物质。由此可见，在木纤维细胞凋亡过程中，除细胞核外的其他胞内物质在液泡破裂前就已完成彻底自溶，而细胞核的裂解及核DNA的清除是其细胞凋亡过程的最后一个阶段。

1.2 管状分子

管状分子的细胞凋亡是与距形成层距离有关的连续凋亡，是沿径向由髓心向外循序渐进发生的，且与次生壁的形成密切相关[13-14]。导管分子和管胞是木质部中最主要的两种管状分子[15-16]。

1.2.1 导管分子

植物细胞凋亡中最典型的例子就是木质部导管分子的分化。Mittler等[17]利用DNA断裂原位杂交方法，也印证了导管分子核DNA降解发生在液泡破裂、细胞核解体之前，这可能是因为在此之前核酸内切酶活化机制就已经导致了细胞核内DNA降解。与木纤维的木质化形式不同，导管分子的木质化过程非细胞自主进行，而是需要周围未木质化的活性薄壁细胞为其提供木质化过程所需木质素前体等物质才能进行[18-19]。

1.2.2 管胞

在针叶材中有两种管状分子，即纵向管胞和射线管胞。在松属木材射线管胞细胞凋亡过程中，首先发生射线管胞细胞内壁锯齿状加厚，细胞微管骨架消失，然后液泡发生破裂，分化中的射线管胞与已失去细胞核的射线管胞间的肌动蛋白丝消失，最终细胞核及各种细胞器降解消失。液泡的破裂明显早于细胞核及其他细胞器的解体，且两过程间有一定的时间间隔[20-21]。

2、心材形成

2.1 射线薄壁细胞凋亡与心材形成

在树木木质部中具有生理活性的薄壁细胞凋亡过程中所发生的超微结构变化与心材的形成与转化具有密不可分的联系[22-24]。

Chen等[8]对台湾杉心材形成过程中活性射线薄壁细胞及主要生物活性物质分布的研究发现，射线薄壁细胞在进入转换区的1~2个年轮内死亡[25-27]，随着有色物质从转换区外侧开始沿径向向心材在细胞腔中沉积，贮藏的淀粉粒也逐渐消失，而抽提物和生物活性物质含量逐渐增加，但在树高纵向上未表现出特定的变化趋势[28-29]。Nakaba等[30]通过对冷杉的研究发现，在冷杉射线薄壁细胞凋亡过程中，其细胞核形态和细胞结构特征均发生了显著变化。按照细胞凋亡进程的发展可依次将细胞核归为以下3种类型：A.椭圆形且具有明显核质的细胞核；B.具有明显核质的变形核；C.不具有明显核质的变形核。在具A型核的细胞中，致密的细胞微管束与细胞轴平行定向排列，且几乎全部含有淀粉粒；在具B型核的细胞中，并不全部都具有细胞微管，且淀粉粒的数量偏少、体积偏小，不含淀粉粒的细胞频率高于A型核细胞；在具C型核的细胞中，均不具有细胞微管和淀粉粒。在该研究中，贮藏在射线薄壁细胞中的淀粉粒在细胞中消失的时间不具有明显规律，由此推断射线薄壁细胞贮藏功能的丧失可能与其细胞凋亡之间没有直接联系。Hertzberg等[31]通过对杂交杨木的DNA序列分析显示，10种微管蛋白基因在射线薄壁细胞次生壁的形成过程中起到强烈的正调节作用，说明射线薄壁细胞的微管在其分化及凋亡的过程中依旧在行使其功能。有研究显示，在哺乳类动物细胞自噬过程中，微管能促进自噬体的运输[32]。结合基因芯片的分析表明，拟南芥植物基因与哺乳动物微管结合蛋白显示出同源性，并能实现体外结合[33]。由以上研究推断，植物具有生理活性的射线薄壁细胞中的微管，可能同样对管状分子甚至整个植物机体细胞凋亡过程所需自噬体的运输起到重要作用。Arakawa等[34]在研究日本柳杉射线薄壁细胞死亡过程中液泡所发生的形态及功能变化时发现，边材射线薄壁细胞的液泡中含有蛋白质，表明液泡的主要功能之一可能是贮藏蛋白质，而从转换区进入最外侧心材的木质部中，虽然液泡含量会因破裂而减少，但在转换区内侧能够观察到一些明显增大的液泡。当射线薄壁细胞中的液泡发生破裂后，首先观察到的是核浓缩，这表明其细胞核等胞内物质的自溶是由液泡破裂引起的[35]。

有关射线薄壁细胞与形成层的距离对心材形成的影响，部分学者认为，心材形成并不受制于射线薄壁细胞与形成层的距离。但也有学者认为，射线薄壁细胞距离含有水分、营养及氧气等生理活动必需品的韧皮部和形成层越远，生理活动就越有危机，这也就是边材射线薄壁细胞的细胞核活性及质体含量总体上高于心材的原因。当射线薄壁细胞与形成层的距离达到某种程度就开始发生细胞凋亡相关的一系列变化从而形成心材。因此推断：射线薄壁细胞与管状分子的凋亡形式相似，都是由髓心向外沿径向循序渐进发生的连续凋亡，即射线薄壁细胞的凋亡也与距形成层的距离有关。

Barbara等[36]在黄杉射线薄壁细胞的分布与活性研究中也有类似发现，黄杉中射线薄壁细胞核的频率、体积比率及活性均呈现从髓心到树皮递增的趋势，且在不同树木高度上均为此规律。Yang[34]则根据生长季节进行了更细致的研究，通过研究五月份美洲山杨外边材至心边材转换区的射线薄壁细胞存活率及细胞核变形指数得出，在生长季初期射线薄壁细胞的存活率随细胞与形成层距离的增加呈曲线式下降趋势；而在生长季初期到中期，从边材到边心材转换区的细胞核变形指数增加；到生长季末期，从边材到边心材转换区细胞核的变形指数发生剧减变为圆形，表明此时转换区内的射线薄壁细胞的生理机能活跃。因此有学者推断，射线薄壁细胞生理机能活跃的生长季节末期可能就是心材形成的时机，但也有学者认为心材形成与木质部形成很可能是同步的，目前该讨论尚未得出确切论断。

2.2 轴向薄壁组织细胞凋亡与心材的形成

轴向薄壁组织是由许多轴向薄壁细胞聚集而成的，其功能主要是贮藏和分配养分[22]。尽管与射线薄壁细胞同为木质部薄壁细胞，但在细胞结构形态方面两者却略有差异。Nobuchi和Harada[37]的研究显示：在生长期，柳杉的射线薄壁细胞内的细胞器较多，小液泡虽然也在逐渐增大但其内并不积累有机质，而轴向薄壁细胞质内具有大液泡而其他细胞器较少，且在胞内积累聚酚类有机质。Morris等[9]研究认为，射线和轴向薄壁组织细胞在树木尤其是心材中起到关键的抵御真菌腐朽的作用，且两者在贮藏、水分运输等多种功能中作用相关，至于阐明如何发挥作用，目前仍是一个具有挑战的课题。

3、心材形成机理

在木质部的主要组成细胞中，最早发生细胞凋亡的是木纤维、导管分子和管胞，这些细胞经历一系列形态结构及生理功能等方面的变化后，最终完成细胞凋亡，承担起木质部中输导水分、无机盐以及支持树体承载力学强度的功能。

Ménard等[38]关于管状分子的研究发现，管状分子在树木中全部功能的发挥以及随环境变化做出的适应调整完全依赖其相邻木质部中的活性薄壁细胞的协助和调控：1）对管状分子的结构特征进行调整，以获得最佳的传导系统；2）根据环境变化调整树液流量，以适应环境生存；3）调控管状分子输导功能的恢复与丧失，以应对环境及生物作用。薄壁细胞在白木香产生“结香”过程中所执行的行为与正常边材向心材转化过程中的变化行为类似，即薄壁细胞在死亡之前将淀粉等物质转化为色酮类和倍半萜类等抽提物，从而产生结香，当抽提物增多时，薄壁细胞会将过多的抽提物输送到邻近组织，故“结香”也出现在部分导管和木纤维中[39-42]。由以上分析推断，管状分子和薄壁细胞的凋亡与心材形成之间构成了一个相互关联且积极促进的正调节体系，如图1所示。

4、结语

基于当前研究现状，提出以下几点建议：1）加强对木质部细胞凋亡的信号分子物质类型、传导途径及作用机理的研究；2）探究薄壁细胞距形成层距离的远近与心材形成的关系；3）阐明轴向薄壁细胞与射线薄壁细胞在结构形态、生理功能方面的差异对心材形成影响机制；4）揭示边材向心材转化过程中，主要激发因素和临界条件及其对加工利用的影响机制，为珍贵材的定向培育和高效利用提供理论支撑。尽管心材形成的控机理相当复杂，但随着检测技术手段的持续进步和木材科学理论的不断完善，木质部细胞凋亡与心材形成之间的信号通路及作用机理终将阐明。

参考文献:

[1]张贵友,田瑞华,戴尧仁.植物细胞凋亡的研究进展[J].中国生物工程杂志,2001,21(6):22-27.

[2]刘松龄.木材学[M].长沙：湖南科技出版社.1984:23-24.

[3]徐峰,谢福慧.广西金花茶木材解剖研究[J].广西植物,1989,9(3):249-254.

邓丽萍,任素红,吕建雄,郑向丽,赵荣军.树木木质部细胞凋亡及心材形成机理研究进展[J].林产工业,2019,46(6):1-4.

基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金“珍贵阔叶树心边材结构与性质对加工利用的影响机制”(CAFYBB2017ZX003)；“十三五”国家重点研发计划课题“木材细胞壁结构调控对性能的影响机制”(2017YFD0600202)