鸟类对生态环境具有依赖性,对食物、巢址、天敌、人为干扰等多种因素十分敏感,是良好生态环境的指示物种,同时也是维护自然界生态系统平衡的重要组成部分[1,2,3]。基于鸟类对栖息生境的敏感性和依赖性,鸟类群落结构及其空间分布一直是鸟类学研究及鸟类保护管理的基础内容[4,5,6]。湖泊是重要的天然湿地资源,为大量鸟类,特别是水鸟提供了类型多样的栖息、觅食生境[2,4],湖泊湿地的水、岸交接带作为水域向陆地自然过渡的地带,洪泛作用带来丰富基质为鸻鹬类、雁鸭类等鸟类能量摄入提供了适宜的觅食生境[2,3]。湖泊湿地生物多样性研究中鸟类群落结构已经作为评价湖泊生态环境质量的重要内容[4,5],鸟类群落结构体现鸟类迁徙觅食、繁殖的湖泊湿地生境质量状况,对于评估湖泊湿地生态环境的质量,维系区域生态安全具有重要意义。

然而,由于湖泊湿地资源长期受到不合理开发利用,工农业活动干扰和破坏的影响,湖泊湿地存在着面积减少,功能退化,动植物栖息生境丧失、破碎化,水质恶化等问题,导致鸟类适宜生存空间被压缩[4,6,7]。鸟类生境适宜性的降低,迫使鸟类集中分布到一些次适宜生境,作为栖息觅食替代生境,随之鸟类空间分布,群落结构发生改变[8,9,10]。春夏季是鸟类迁飞、繁殖的重要时节,生境适宜性对于鸟类能否快速获取能量,完成迁徙和繁殖,提高种群、群落稳定性和适合度,顺利完成生活史具有重要影响[2,6]。同时,通江浅水湖泊湿地的春夏季水位迅速抬高,气温上升导致食物丰富度和类型产生了时节的变化,湖区水域面积的改变也会影响鸟类尤其水鸟的空间分布[11,12]。因此,对于长江中下游过度开发利用的湖泊湿地有必要开展春夏季鸟类群落结构调查研究。

黄盖湖是长江中下游地区典型通江浅水型湖泊,是越冬候鸟重要迁徙越冬地,长期被高强度开发利用,湖泊湿地周边圩垸较多,春夏季鸟类群落结构已通过寻找、利用替代生境,响应湖泊湿地变化。本研究通过调查春夏季黄盖湖鸟类群落结构情况,以期对退化湖泊湿地鸟类多样性保护管理提出一些建议。

1 、研究方法

1.1 研究区域概况

黄盖湖(113°29′48″—113°36′40″E,29°37′00″—29°46′12″N)位于湘、鄂两省交界处,长江中游南岸,属洞庭湖水系通江浅水湖泊湿地。水域面积86 km2,最高水位31.5 m,最低水位23 m。低山丘陵地貌为主,西北为长江冲积平原。属北亚热带季风气候,气候温暖湿润、日照充足、四季分明、无霜期长,流域年均气温为17.0 ℃,年均降水量1 582.5 mm。调查区域长期过度开发利用,圩垸较多,湖区水域广阔,景观类型多样。水面水生植物较少,近岸及浅水区域有成片菰(Zizania latifolia)、菖蒲(Acorus calamus)、莲花(Nelumbo sp.)等水生植物。常见阔叶林植物有樟(Cinnamomum camphora)、杨树(Populus spp.)、栎树(Quercus spp.)等,主要有菝葜(Smilax china)、山莓(Rubus corchorifolius)等灌木。稻(Oryza sativa)、欧洲油菜(Brassica napus)是主要农作物。

1.2 调查方法

2018年春夏季在湖区开展鸟类群落调查。按水文过程和植被类型将生境划分5种类型,每种生境类型设置3条固定样线,共计15条。样线长度约2—2.5 km,样线为穿过样地内的折线(明水面为单侧)(图1)。每月中旬选择良好天气开展调查,时间:6:30—10:30,15:00—18:30。使用博冠单、双筒望远镜,以时速1.5 km/h沿着固定样线开展调查,记录固定样线单侧25 m(湖面单侧50 m)两侧范围内的鸟类[4,8]。鸟类鉴定参考《中国鸟类野外手册》与《中国鸟类分类与分布名录》[13,14]。

图1鸟类群落结构调查样线

1.3 数据处理

鸟类多样性指数采用Shannon-Wiener指数(H′):H′=−∑i=1SPilnPi,PiΗ′=-∑i=1SΡilnΡi,Ρi为物种i与物种总数比值,S为物种数;鸟类均匀度Pielou指数(J):J=H′/Hmax,式中H′同上,Hmax为lnS,S同上;鸟类优势度指数:C=∑i=1SPi2,PiC=∑i=1SΡi2,Ρi同上,i同上,S同上。

鸟类群落相似度采用Jaccard相似性系数:Cs =c/(a + b-c),其中,c为共有鸟类数量,a、b分别为相应生境中鸟类数。当Cs为0.00—0.25为极不相似,Cs为0.25—0.50为中等不相似,Cs为0.50—0.75为中等程度相似,Cs为0.75—1.00为极相似[15]。根据Howes方法确定鸟类多度等级,以i种鸟类统计数量占总量比划分[16],按Pi计算,≥10%为优势种,1%—10%为普通种,小于1%为稀有种。

采用SPSS 19.0软件对鸟类群落结构数据进行正态分布分析,正态分布数据采用One-Way ANOVA检验,非正态分布数据采用非参数Kruskal-Wallis H检验。

2、研究结果

2.1 鸟类群落组成

共记录鸟类25 816只,属于15目40科119种,雀形目(Passeriformes)鸟类占优势,共有22科61种,占总鸟类种数51.26%;非雀形目鸟类18科58种,占总鸟类种数48.74%。反嘴鹬(Recurvirostra avosetta)、灰翅浮鸥(Chlidonias hybrida)共2种为优势物种,占比1.68%;普通种21种,占比17.65%;稀有种96种,占比80.67%。按居留型分类,留鸟是主要居留类型,共记录留鸟50种,占鸟类总种数42.02%;冬候鸟和夏候鸟分别为34和30种,占总鸟种数量的28.57%和25.21%,旅鸟种类最少为5种。按地理区系分类:古北界鸟类47种,广布种鸟类40种,东洋界鸟类32种,分别占调查鸟类总数39.50%、33.61%、26.89%。共记录国家级保护鸟类6种,其中国家Ⅰ级保护动物白鹤(Grus leucogeranus)1种,国家Ⅱ级保护动物黑鸢(Milvus migrans)、白尾鹞(Circus cyaneus)、红隼(Falco tinnunculus)、小鸦鹃(Centropus bengalensis)、小天鹅(Cygnus columbianus)共5种。

2.2 鸟类群落结构季节与生境变化

2.2.1 鸟类群落结构季节变化

春季鸟类106种14 973只,各月份间鸟类种类、个体数量变化较大;夏季鸟类79种10 843只,各月份间鸟类种类、个体数量较稳定。鸟类多样性指数、优势度指数春季高于夏季,均匀度指数夏季(0.762)高于春季(0.726)。鸟类种类、个体数量最多为3月(87种、9 084只),明显高于其他月份,最少为4月(60种、2 677只)。鸟类多样性指数依次为8月(3.367)>5月(3.278)>7月(3.267)>6月(3.256)>4月(3.234)>3月(2.781),鸟类多样性指数相近(χ2552=1.903,P=0.862)。鸟类均匀度指数依次为8月(0.804)>4月(0.790)>5月(0.788)>7月(0.782)>6月(0.761)>1月(0.623),月份间差异不显著(χ2552=1.666,P=0.893)。鸟类群落优势度指数依次为3月(0.162)>6月(0.072)>7月(0.063)>5月(0.061)>4月(0.059)>8月(0.057),不同月份间的鸟类优势度指数相近,差异不显著(χ2552=1.625,P=0.898)(表1)。

表1黄盖湖鸟类群落结构的季节动态

2.2.2 鸟类群落结构生境变化

鸟类种类和个体数量生境间变化较大,养殖塘生境最多,明水面生境最少。春、夏季,明水面、湖滩、养殖塘生境的鸟类种类、个体数量较农田、林地生境变化幅度大,前者春季鸟类数量多于夏季而后者相反。多样性指数依次为林地(3.268)>农田(3.157)>湖滩(2.906)>养殖塘(2.878)>明水面(1.637),生境间差异性显著(χ2442=21.561,P=0.000),明水面生境显著最低(Z=-3.733,P=0.000),林地显著高于其他生境(Z=-2.437,P=0.015)。均匀度指数农田(0.771)>林地(0.764)>湖滩(0.747)>养殖塘(0.659)>明水面(0.605),生境间差异显著(χ2442=20.168,P=0.000),明水面生境均匀度显著性最低(0.605)(Z=-3.474,P=0.001),林地、农田、湖滩显著高于养殖塘和明水面生境(Z=-2.074,P=0.039)。优势度指数生境间差异显著(χ2442=21.983,P=0.000),明水面生境最高(0.293)(Z=-3.681,P=0.000),湖滩,养殖塘生境鸟类优势度指数较农田、林地显著高(Z=-3.175,P=0.001)(表2)。

2.3 鸟类群落相似性

鸟类群落结构相似系数范围0.046—0.692,变化较大,相似性中低等。养殖塘和湖滩鸟类相似性最高(0.692),鸟类群落结构相似程度中等的分别是农田与林地(0.685),农田与养殖塘生境(0.649),农田与湖滩生境(0.596),林地与养殖塘生境(0.527)。鸟类群落结构相似程度为中等不相似的分别是湖滩与林地生境(0.300),湖滩与明水面生境(0.225),明水面与养殖塘生境(0.234)。鸟类群落结构相似程度为极度不相似的分别是农田与明水面生境(0.154),林地与明水面生境(0.046)。鸟类群落相似程度在明水面与其余4种生境类型间均为对应生境与其他生境相似性程度的最小值。湖滩与养殖塘、农田生境的鸟类群落相似程度较高。养殖塘与农田、林地生境的鸟类群落为中等程度相似,林地与农田生境的鸟类群落相似性仅次于湖滩与养殖塘生境。农田与湖滩、养殖塘、林地生境鸟类群落结构均达到中等程度相似(表3)。

表2不同生境类型鸟类群落结构

表3不同生境类型鸟类群落相似性系数

3、讨论

3.1 鸟类群落组成

黄盖湖虽然受水闸影响改变了江湖连通的关系,形成了江湖阻隔局面,但地处东亚—澳大利西亚鸟类迁徙通道上,鸟类资源仍然丰富。鸟类区系分布呈现出古北界向东洋界过渡特征[17],越冬候鸟繁殖区主要分布在古北界,夏候鸟主要属于东洋界鸟类,后者较前者种群规模小,所以黄盖湖春夏季鸟类古北界较东洋界鸟类更丰富,春季鸟类群落规模较夏季明显大。长江中下游湿地鸟类区系分布有类似特征[7,18]。不同生境类型的植被特征对鸟类时空分布和生境利用有限制作用[19,20],食物丰富,生境开阔度大,尤其养殖塘、湖滩生境,鸻鹬类偏好利用湿润开阔度大的裸露养殖塘或湖滩[4,8]。但受北亚热带季风气候和鸟类生活史影响,降水持续增加和温度上升,鸭属(Anas)、鹭科(Ardeidae)和鸻鹬类的食物水生昆虫、鱼类可获得性降低[6],4月初,种群规模较大的越冬候鸟均迁徙离开,夏季昆虫、浆果等食物和植被郁密度的增加为留鸟和夏候鸟提供了繁殖的能量来源和安全栖息场所,鸟类资源得以补充。因此,黄盖湖春夏季各月份鸟类多样性、均匀度和优势度变化幅度较小。

3.2 鸟类群落结构

水域面积适度下降提高了食物资源的可获得性和丰富度,有利于水鸟栖息觅食[4,21],尤其对于以水生昆虫、小鱼、环节动物等为食的鸻鹬类。初春石山咀、彭家咀、高刘桥等地的湖滩、养殖塘滩涂暴露为反嘴鹬、黑腹滨鹬(Calidris alpina)、红脚鹬(Tringa totanus)等提供大面积湿润觅食场,反嘴鹬集大群在石山咀和高刘桥大型养殖塘中觅食,崇明东滩鸻鹬类利用次适宜生境养殖塘觅食有类似群落结构特征[6,22]。春节之后渔业、挖藕等人为活动强度降低,干扰减少吸引小天鹅、白鹭(Egretta garzetta)、斑嘴鸭(Anas poecilorhyncha)等在东港湖、苦肉咀、杨家咀等养殖塘和湖滩进行觅食。夏季湖滩菱角(Trapa sp.)、荇菜(Nymphoides sp.)为灰翅浮鸥提供了繁殖场所,养殖塘高密度养殖也为食鱼水鸟提供了繁殖能量补给,大量灰翅浮鸥在其中觅食。同样,农田生境中早熟禾(Poa spp.)、菵草(Beckmannia syzigachne)、稗草(Echinochloa crus-galli)、芸苔(Brassica rapa var.oleifera)种子和大量昆虫为干扰敏感度低的食谷虫鸟类麻雀(Passer montanus)、白腰文鸟(Lonchura striata)、丝光椋鸟(Sturnus sericeus)等提供了繁殖能量补充,利于提高种群适合度。鸟类群落结构差异不仅依赖食物资源差异,也受安全隐蔽繁殖条件影响[23]。春夏季为夏候鸟和留鸟繁殖季节,降低干扰和提高隐蔽条件利于繁殖成功,如白颊噪鹛(Garrulax sannio)、黑尾蜡嘴雀(Eophona migratoria)、棕头鸦雀(Paradoxornis webbianus)等雀形目鸟类偏好植被茂密的林地和灌木丛。

湖泊湿地和岸线错落分布的常绿林、落叶林和灌木丛为种类不同的水鸟、森林鸟类提供了适宜、连片的觅食、隐蔽场所,然而湖泊退化致使养殖塘成为鸟类觅食次优生境[6,22]。种植莲藕或养鱼的养殖塘为小天鹅、琵嘴鸭(Anas clypeata)、绿头鸭(Anas platyrhynchos)等雁鸭类提供了藕和鱼类食物,同时放水暴露的湿润塘底为鸻鹬类提供觅食底栖动物的场所。养殖塘是湖滩向农田过渡的中间地带,矮圩和堤坝中间为滩涂或者浅水,生长有乔木灌丛,水鸟和森林鸟类分布均较多,鸟类群落结构也与湖滩和农田相似程度高。农田播种的谷类为食谷鸟类提供了种子食物,耕作活动也吸引了八哥(Acridotheres cristatellus)、喜鹊(Pica pica)、白鹡鸰(Motacilla alba)等常见森林鸟类觅食,它们极少活动在水域。同时,二者空间距离较大,因此,林地、农田与明水面的鸟类群落结构相似性较低。湖区围垦和退化,滩涂面积大幅减少,水生植物退化,湖滩较狭长,近道路干扰较大,雁鸭类很少,仅有浅水区域存在与明水面相似的罗纹鸭(Anas falcata)、小(Tachybaptus ruficollis)等。生境景观单一不利于鸟类栖息觅食[9],开阔的明水面,水深较大,优势浮叶植物菱角为灰翅浮鸥提供了繁殖场,但总体物种数少,与其他生境相似普遍较低。

3.3 保护建议

湿地鸟类群落结构依赖于生境空间异质性,包括植被多度、食物生物量、水位高度等[9,23]。明水面、湖滩、养殖塘、农田、林地高程连续抬升,景观自然过渡,鸟类结构产生了连续性变化。调查发现高水位和人为干扰对于雁鸭类、鸻鹬类等影响较大,建议加强保护。首先,科学动态管理湖泊水位。水深对于涉禽和游禽的觅食活动影响较大,应该科学调控湖区尤其水鸟分布较多的养殖塘水位,防止生境快速旱化或淹没,为鸟类提供面积大、湿润可利用的觅食生境。其次重视林地林分垂直空间配置,构建乔木、灌木、草本的立体林层,提高林地斑块异质性和连通性;三是降低人为干扰,尤其养殖塘生境,可以合理分区、分时段开展挖藕作业,为小天鹅、鸿雁(Anser cygnoid)、灰雁(Anser anser)等濒危物种提供低强度干扰,易获得的莲藕块茎。

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