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蓝莓种质资源在我国的分子标记研究进展分析
摘要：蓝莓果实中含有丰富的营养成分，素有“浆果之王”的美誉。概述了分子标记技术的发展，总结了分子标记技术在蓝莓遗传多样性和亲缘关系、种质资源鉴定和指纹图谱构建等方面的应用进展。同时，展望了分子标记在蓝莓中的应用前景。
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蓝莓隶属于杜鹃花科越橘属植物，又名越橘、越桔、蓝浆果[1]。该植物原产于北美地区，在我国西南、东北以及长江流域的山区均有广泛的分布[2,3]。蓝莓的营养成分丰富，花青素含量较高，素有“浆果之王”的美誉[4]。我国蓝莓的研究起步较晚，生产上的栽培品种仍然以欧美等国家的为主。其栽培品种主要属于高丛蓝莓、矮丛蓝莓和兔眼蓝莓3个类群[1]。经过几十年的研究，我国蓝莓在分子生物学方面的研究取得了阶段性的进展。鉴于此，综述蓝莓的分子标记研究进展，并对后续的研究进行展望。
1、分子标记技术的发展
近几十年，分子标记技术发展迅速，已由RAPD、AFLP、ISSR、SSR等随机DNA分子标记类型发展到SCoT、SRAP、CDDP、EST-SSR等目的基因分子标记和功能性分子标记类型[5]。这些标记已经广泛应用于葡萄[6]、柑桔[7]、龙眼[8]等园艺作物遗传多样性分析、遗传结构和亲缘关系、指纹图谱构建、种质资源鉴定等方面。
2、分子标记在蓝莓中的应用进展
2.1 遗传多样性与亲缘关系
在蓝莓的遗传背景研究中，EST-SSR标记应用相对较多。孙海悦等[9]开发越橘EST-SSR引物，并分析其在越橘品种遗传多样性研究中的作用，结果表明：17对引物在供试越橘种质中扩增出理想的PCR产物，17对引物均有多态性；而在DICE为0.69处，供试的种质资源聚为4类。孙海悦等[10]扩大供试材料，再次利用EST-SSR标记分析遗传多样性，发现55对引物在供试越橘种质中扩增出清晰的条带，且具有多态性。聚类发现在DICE为0.70处，供试越橘种质分别聚为两大类。孙英新等[11]利用EST-SSR标记研究6个蓝莓品种的遗传多样性，结果表明：13对引物共获得65条条带，多态性条带为53条，比率为81.5%;PIC为0.513～0.887，遗传分化系数平均值为0.137，基因流的平均值为1.567。
刘有春等[12]基于EST-SSR标记研究越橘栽培种和中国野生种的遗传结构差异，结果表明：8对引物共检测101个等位变异，平均为12.63,Ne、I、Ho、He等遗传多样性指数平均值分别为8.711、2.262、0.523和0.860。同时，越橘种质资源内部存在明显的遗传结构差异，4个类群与材料的抗寒性、低温需冷量特性等有明显的对应关系。从国外引进的越橘栽培种和我国野生种间存在一定程度的基因交流。这说明国内外的越橘种质资源遗传背景差异较大，但尚未形成生殖隔离，为杂交育种提供了丰富的亲本选择，也为该果树种质资源的创制奠定基础。耿金曼[13]利用EST-SSR标记研究13个蔓越橘品种的遗传背景，结果表明：每个EST-SSR位点的等位基因范围在7～12个，平均每对引物检测到等位基因数为10.29个；聚类分析发现13个蔓越橘品种间的相似性系数范围为0.28～1.00，并在相似系数为0.74时，可将13份蔓越橘材料分为4大组。郭瑞雪[14]基于55对EST-SSR引物分析越橘品种，结果表明：在遗传相似系数（DICE）为0.81处，84个供试品种聚为4大类，其中半高丛越橘和高丛越橘聚为1类；2个高丛越橘品种聚为1类；而矮丛越橘、兔眼越橘品种分别聚为1类。同时，聚类结果基本与越橘的分类相一致。这表明EST-SSR标记可以用于蓝莓种质的鉴定与遗传多样性分析。
SRAP标记自开发以来，被用于数十种植物的遗传多样性和亲缘关系研究。在蓝莓上也有相应的应用。傅冰等[15]以9个品种蓝莓为试材，优化了蓝莓SRAP-PCR反应体系，并利用该体系分析了供试蓝莓品种之间的遗传多样性，结果表明：9个品种蓝莓的遗传相似性系数在0.1818～1.0000之间，平均为0.6359，说明材料存在较高的遗传多样性。UPGMA聚类可将供试材料分为4个类群，其结果与主坐标分析相一致。张鲁杰等[16]采用15对SRAP引物对21个蓝莓栽培品种进行遗传多样性及亲缘关系分析，发现21个品种共获得207条带，其中多态性条带172条，多态性比率83.1%。
平均等位基因数为1.82，有效等位基因数为1.47,Nei's基因多样性指数为0.27,Shannon's平均信息指数为0.41。UPGMA聚类结果与已知蓝莓杂交系谱基本相吻合。李红侠等[17]利用SRAP标记，对来源不同的14份蓝莓种质的亲缘关系进行了分析，5对SRAP引物共扩增96条条带，其中多态性条带有71条，多态性比率为73.96%。在相似系数为0.55，可将14份蓝莓分成3类，第1类有3份种质，第2类有2份种质，第3类共9份种质，聚类结果与形态分类的大致吻合。尹德洁[18]利用SRAP标记研究75份蓝莓和2份红豆越橘的遗传背景，发现栽培品种的DICE介于0.5670～0.8774之间；野生材料的DICE范围为0.6207～0.9387；而栽培与野生材料的DICE则为0.3525～0.4751。进一步分析表明，DICE=0.57处，供试材料聚为3个类群，即栽培蓝莓品种类群、野生蓝莓类群以及红豆越橘类群。聚类结果与材料的系谱、材料的类型存在一定的相关性。
除了EST-SSR和SRAP标记以外，尚有其他标记应用于蓝莓的遗传背景研究。韩国辉等[1]为建立蓝莓SCoT标记分析体系，对影响蓝莓SCoT-PCR反应的Mg2+、dNTPs、TaqDNA聚合酶、模板DNA及引物等因素进行优化筛选，建立了适用于蓝莓遗传分析的SCoT-PCR扩增体系。房文秀等[19]基于CDDP标记，研究蓝莓种质资源，结果表明：在32份供试材料中，17条CDDP引物共扩增出207条条带，多态性条带占比90.82%，特异条带占比8.21%。同时，CDDP标记在蓝莓中具有较高的多态性及特异性，与种质的需冷量、抗寒性及果实颜色具有一定的相关性，2条引物组合可以完全区分32种蓝莓，聚类分析也基本与形态学符合[20]。说明CDDP标记可应用于蓝莓种质资源的鉴定、遗传多样性等领域的研究。方茜[21]基于SSR和SSAP标记，鉴定52份越橘属种质，并对其进行亲缘关系分析，结果表明野生高丛蓝莓参与了兔眼蓝莓的选育。
2.2 种质资源鉴定与指纹图谱构建
随着品种选育、种质交流和引种栽培等工作的推进，难免会出现同物异名或同名异物的现象[5]。这给种质资源的鉴定带来了挑战。基于分子标记对种质资源进行鉴定，并构建指纹图谱可有效解决这些问题。李昱[22]环用ISSR标记对种质资源进行鉴定，结果表明：9条引物扩增出DNA谱带54条，每条引物平均有6条，其中有35条为多态条带，平均多态性比率为65%；条带大小介于200～2000bp之间。谌月[23]运用ISSR标记研究变异材料，ISSR-PCR扩增结果发现，变异株和对照相比，存在特异性条。变异材料“A1”“A2”和“A3”与对照材料“V3”的DICE系数分别为0.800、0.711和0.722；变异材料“L1”和“L2”与对照“Legacy”的DICE系数分别为0.800和0.767；变异材料“B1”、“B2”和“B3”与对照“南好”的DICE则为：0.633、0.589和0.578。郑姗等[24]利用ISSR研究17个蓝莓品种，结果表明：17个蓝莓品种的遗传相似系数为0.66～0.86，在0.69的水平可分为4个品种群；基于UBC825和UBC862引物，初步构建了指纹图谱。该图谱可以将供试的材料区分开，为蓝莓品种的鉴定提供技术支持。这表明ISSR分子标记可以用于蓝莓的种质资源鉴定和突变体筛选。徐国辉等[25]基于EST-SSR标记研究8个自然杂交蓝莓优良品系，结果表明：10对引物组合共检测出23个等位基因，平均为2.3个，Shannon多样性指数均值为0.7003；基于CA94和CA23引物构建了供试材料的DNA指纹图谱。高雄梅等[26]从40对EST-SSR引物中筛选多态性良好的引物组合，分析蓝莓的品种。结果表明：10对引物共扩增出206个位点，其中多态性位点203个，占98.12%。每条引物的多态性位点数为9～48个，平均每条引物扩增出20.6个位点，平均多态性位点为20.3个。同时，构建了30个北高丛蓝莓栽培品种的指纹图谱，在遗传相似系数为0.52时，30个品种聚为1类，当遗传相似系数为0.63时，77.7%的品种仍聚为1类。郭照东等[27]利用SSR标记研究越橘22份栽培品种的遗传背景，结果表明：核心引物NA961和NA1040组合构建了22个越橘品种的指纹图谱，并能够完全区分22个越橘品种。这为蓝莓种质资源的评价、鉴定、管理及蓝莓新品种的培育奠定了基础，也为分子辅助育种和保护该优良品系提供科学依据[28]。
3、展望
我国蓝莓的分子生物学研究取得了一定的进展，但仍然滞后于其他园艺作物。在后续的研究中，应该加大研究力度。笔者认为，在未来的研究中，可以加强这几方面的研究。一是加强功能性标记，如SCoT、SRAP标记在蓝莓中的应用；二是加强种质的鉴定与指纹图谱的构建；三是构建蓝莓的分子遗传连锁图谱。四是加强功能基因的定位、克隆，推进分子辅助育种。
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坤旭锋,邵征绩,章朝钧,陈小军,孙杰,邝曦,龙治坚.我国蓝莓种质资源的分子标记研究进展[J].现代园艺,2020,43(17):9-11.
基金:西南科技大学大学生创新基金项目(CX19-072,CX19-066),西南科技大学大学生创新基金精准资助专项(JZ19-068);四川省大学生创新创业训练计划资助项目(S201910619107,S201910619108,S201910619102).
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