红叶加拿大紫荆(Cerciscanadensis‘ForestPansy’)属豆科(Leguminosae)紫荆属(Cercis)优秀色叶观赏植物,又名紫叶加拿大紫荆[1]。因树形挺拔优美、可塑性强,叶色艳丽,兼具花、叶、树形多种观赏特性深受园林应用欢迎[2]。自引入中国以来,已陆续在华东各省引种成功,并广泛应用在小区绿化、城市绿地、森林公园等的建设中。红叶加拿大紫荆为落叶灌木或小乔木,冬耐严寒,能耐-34℃低温,夏季能够在浙江、上海等地顺利越夏,且对土壤要求不严,适生范围广泛。近年来作为优质园林树种迅速发展,各地红叶加拿大紫荆种苗生产及种植应用规模不断扩大。自2016年3月起,红叶加拿大紫荆分别由重庆市林业科学研究院与重庆市南山植物园分别自河南禾昌园林科技有限公司与安徽长安彩叶苗木基地陆续引入重庆,分别栽植于重庆南山植物园、重庆市林业科学研究院歌乐山试验基地、璧山丁家试验基地与武隆仙女山试验基地等区域,并展开区域性引种试验。在引种试验中观测发现,红叶加拿大紫荆幼苗生长过程中对水分胁迫特别是缺水的响应较为剧烈,整体表现为叶片焦卷、长势变弱、甚至死亡。以往对于红叶加拿大紫荆的研究主要集中在品种和园林应用介绍[3]、区域引种适应性试验[4,5]、苗木栽培和繁育技术探索[6,7,8]以及叶色显色情况和机理探究[9,10,11]等方面,而对于红叶加拿大紫荆的抗逆性研究,特别是其对于干旱环境胁迫的生长及生理响应方面的研究至今尚鲜见报道。该研究以一年生红叶加拿大紫荆嫁接苗为试材,旨在研究红叶加拿大紫荆幼苗对不同强度干旱胁迫的生长及生理响应状况,探寻重庆地区红叶加拿大紫荆栽植的水分管理节点,为红叶加拿大紫荆在重庆地区的发展和应用提供参考依据。

1、材料与方法

1.1试验材料

供试材料为从河南禾昌园林科技有限公司引进的一年生红叶加拿大紫荆嫁接苗。

1.2试验方法

于2019年3月选择健康、长势一致的一年生红叶加拿大紫荆嫁接苗,栽植在内径33cm、深28cm的塑料花盆中,以混合均匀的园土+草炭5kg(比例为4∶1)加腐熟干鸡粪50g·盆-1作为栽培基质(苗木定干高度1.2m)。栽植缓苗1个月后,于2019年4月7日将苗木随机分为4组,置于重庆市林业科学研究院广柑山试验温室中开始试验。分别设定对照(CK)、轻度干旱(T1,Milddrought)、中度干旱(T2,Neutraldrought)和重度干旱(T3,Severedrought)共4种处理,对照处理组土壤含水量控制在16%±1%(80%田间持水量),轻度干旱处理组土壤含水量控制在12%±1%(60%田间持水量),中度干旱处理组土壤含水量控制在10%±1%(45%田间持水量),重度干旱处理组土壤含水量控制在8%±1%(30%田间持水量)水平,通过称质量法控制浇水量保持各组土壤含水量。

分别于2019年4月8日、4月9日、4月10日、4月11日、4月16日、4月21日和4月26日分7次采集植株新鲜功能叶片,测定各处理组的叶片生理指标,每处理每次测定10株植株。之后恢复各组土壤含水量至对照组水平,并于5月21日测定各组叶片生理指标。2019年10月1日测定各组植株存活率、株高、基径、冠幅和分枝数量等生长指标。

1.3项目测定

株高和冠幅使用精确度为0.1cm的卷尺测量,基径粗度使用精确度为0.1mm的游标卡尺测量,成活率和苗木分枝数量直接读取。可溶性糖含量采用蒽酮-硫酸比色法测定[12];淀粉含量采用碘显色法测定[13];超氧阴离子含量采用改良羟胺氧化法测定[14];MDA含量采用硫代巴比妥酸比色法测定[15];SOD活性采用氮蓝四唑(NBT)比色法测定[16];POD活性采用愈创木酚比色法测定[17];CAT活性采用分光光度法测定[17]。

1.4数据分析

试验数据使用SPSS19.0分析软件进行单因素分析,图表使用MicrosoftExcel2010办公软件制作。

2、结果与分析

2.1不同处理下红叶加拿大紫荆叶片可溶性糖含量变化

从图1可以看出,红叶加拿大紫荆能够通过增高叶片可溶性糖含量来应对不同程度的干旱环境胁迫的影响。CK处理下,红叶加拿大紫荆可溶性糖含量随着生长时间的推进表现出整体平稳的趋势。与CK组相比,T1～T3组可溶性糖含量则表现出升高更快,且随着胁迫强度的增大而不断加剧的现象。T1处理下,随着胁迫时间的延长,可溶性糖含量自1.84mg·g-1FW逐步提高至2.76mg·g-1FW;T2处理下,可溶性糖含量(2.25mg·g-1FW)自4月11日开始显著高于CK组(1.84mg·g-1FW),至4月26日提高至3.55mg·g-1FW,为CK组(1.84mg·g-1FW)的1.93倍。T3处理下,可溶性糖含量(1.99mg·g-1FW)自4月9日开始显著高于CK组(1.82mg·g-1FW),至4月26日提高至4.11mg·g-1FW,为同期CK组的2.23倍。胁迫解除1个月后,T1处理和T2处理下红叶加拿大紫荆叶片可溶性糖含量恢复到与CK处理组相当水平,三者间差异不显著。而T3处理组可溶性糖含量虽然也有回落,但仍然保持在相对较高水平(2.39mg·g-1FW),显著高于同期CK处理组(1.86mg·g-1FW),为CK处理组的1.28倍。可见重度干旱胁迫一段时间后对红叶加拿大紫荆苗木的伤害相对较大,即使胁迫解除一段时间后仍然难以快速恢复至正常水平。

图1不同处理下红叶加拿大紫荆可溶性糖含量

2.2不同处理下红叶加拿大紫荆叶片淀粉含量变化

图2不同处理下红叶加拿大紫荆叶片淀粉含量

CK处理下红叶加拿大紫荆苗木叶片淀粉含量呈逐渐积累趋势,4月8—26日苗木叶片淀粉含量自10.98mg·g-1FW增长至12.78mg·g-1FW,增长率为116.39%。T1组处理下红叶加拿大紫荆叶片淀粉含量在整个试验周期内也呈现出逐步升高的趋势,且与同期CK组相比较,虽然苗木叶片淀粉含量略有降低,但二者间无显著性差异。T2和T3处理下,苗木叶片淀粉含量均呈现出随着胁迫时间的延长而不断降低的趋势,其中T3处理下淀粉含量降低速率更快。胁迫解除后,各个处理组苗木叶片淀粉含量均有不同程度的升高,特别是T1处理下,虽与同期CK组淀粉含量间未达到显著性差异,但仍然略高于CK组积累量(图2)。

2.3不同处理下红叶加拿大紫荆叶片过氧化物含量变化

2.3.1不同处理下红叶加拿大紫荆叶片超氧阴离子含量变化

图3不同处理下红叶加拿大紫荆叶片超氧阴离子含量

由图3可知,随着生长时间的延长,CK处理下的红叶加拿大紫荆中超氧阴离子(O⋅¯2)含量整体上呈现出缓慢升高的趋势。T1～T3处理下,O⋅¯2含量升高速率较CK组逐渐提高,且表现出随着胁迫时间的延长和胁迫强度的增大而不断加剧的趋势。4月8日,各组O⋅¯2含量均在33.05～34.34μmol·g-1FW,无显著性差异。至4月26日时,CK组O⋅¯2含量仍仅为36.95μmol·g-1FW,处于相对较低水平,但是T1～T3处理组O⋅¯2含量分别达到了49.38、58.06、85.85μmol·g-1FW,均显著高于CK组,分别为CK组的1.34、1.57、2.32倍。胁迫解除1个月后,T1～T3组苗木叶片O⋅¯2含量均有不同程度的降低,其中T1处理组O⋅¯2含量降低至39.40μmol·g-1FW,T2处理组O⋅¯2含量降低至40.19μmol·g-1FW,与CK组同期(38.94μmol·g-1FW)相比无显著性差异。T3处理组O⋅¯2含量虽仍显著高于同期CK组,但已降低至47.17μmol·g-1FW,仅为同期CK组的1.21倍。

2.3.2不同处理下红叶加拿大紫荆叶片丙二醛(MDA)含量变化

由图4可知,在试验周期内CK组红叶加拿大紫荆丙二醛(MDA)含量呈现出整体稳定的变化趋势。T1～T3处理下,叶片MDA含量较CK组增加幅度具有不同程度的提高,并呈现出随着时间的延长而增加速率不断提升的现象。4月11—26日,T1组MDA含量由0.009μmol·g-1FW增长至0.012μmol·g-1FW,增长率由102%提升至114%;T2组MDA含量由0.010μmol·g-1FW增长至0.015μmol·g-1FW,增长率由109%提升至149%;T3组MDA含量由0.011μmol·g-1FW增长至0.020μmol·g-1FW,增长率由118%提升至190%。解除胁迫压力1个月后,各组苗木MDA含量均有不同程度的降低,至5月26日,T1组MDA含量降低至0.012μmol·g-1FW,仅为同期CK组(0.011μmol·g-1FW)的1.07倍,二者间无显著性差异;T2组MDA含量降低至0.013μmol·g-1FW,仅为同期CK组的1.18倍;T3组MDA含量降低至0.015μmol·g-1FW,仅为同期CK组的1.38倍。

图4不同处理下红叶加拿大紫荆MDA含量

2.4不同处理下红叶加拿大紫荆叶片抗氧化酶活性变化

2.4.1不同处理下红叶加拿大紫荆叶片SOD活性变化

从图5可以看出,不同程度的干旱胁迫强度均导致了红叶加拿大紫荆超氧化物歧化酶(SOD)活性的剧烈变化。T1处理下,SOD活性自4月11日始(72.39U·g-1·h-1FW)显著高于CK组(58.35U·g-1·h-1FW),并持续升高,至4月21日达到峰值(124.41U·g-1·h-1FW),至4月26日出现降低拐点(117.75U·g-1·h-1FW),但仍然显著高于同期CK组(69.98U·g-1·h-1FW)。T2处理下,SOD活性自4月10日始(70.60U·g-1·h-1FW)显著高于CK组(54.31U·g-1·h-1FW),并持续升高,至4月16日达到峰值(125.38U·g-1·h-1FW),至4月21日出现降低拐点(121.57U·g-1·h-1FW),但仍然显著高于同期CK组(69.38U·g-1·h-1FW)。T3处理下,SOD活性自4月9日始(59.97U·g-1·h-1FW)显著高于CK组(52.46U·g-1·h-1FW),并持续升高,至4月16日达到峰值(139.95U·g-1·h-1FW),至4月21日出现降低拐点(117.29U·g-1·h-1FW),之后迅速降低。解除胁迫压力1个月后,T1和T2组SOD活性恢复至与同期CK组相当水平,三者间无显著性差异。T3组SOD活性虽然也有较大程度的恢复,但测定结果显示其SOD活性仍显著高于同期CK组。

图5不同处理下红叶加拿大紫荆SOD活性

2.4.2不同处理下红叶加拿大紫荆叶片POD活性变化

由图6可知,T1处理下红叶加拿大紫荆POD活性呈现出持续升高的现象,自4月8日的271.70U·g-1·min-1FW逐步升高至451.17U·g-1·min-1FW,为同期CK组的1.44倍。T2和T3处理组POD活性则呈现出先增高后降低的变化趋势,并均在4月16日达到峰值,之后T2组POD活性逐步降低,而T3组POD活性则表现出迅速降低现象。综合来看,胁迫环境下T3组POD活性变化反应最为剧烈,T2组次之,T1组相对最轻。胁迫压力解除1个月后,各组POD活性均有不同程度的恢复,其中T1组恢复至与CK组无显著性差异水平。

图6不同处理下红叶加拿大紫荆POD活性

2.4.3不同处理下红叶加拿大紫荆叶片CAT活性变化

从图7可以看出,CK组红叶加拿大紫荆CAT活性在整个试验周期内呈现出轻微波动起伏,整体逐步升高的变化趋势。T1处理下,4月16日起CAT活性(46.66U·g-1·min-1FW)显著高于CK组(28.90U·g-1·min-1FW),4月21日达到峰值(51.74U·g-1·min-1FW),4月26日相对有所降低(41.75U·g-1·min-1FW),但仍显著高于同期CK组(27.81U·g-1·min-1FW)。T2处理下,4月10日时CAT活性(32.63U·g-1·min-1FW)即显著升高,4月16日达到峰值(56.72U·g-1·min-1FW),之后开始逐步降低,但至胁迫试验结束时该组CAT活性(35.99U·g-1·min-1FW)仍显著高于同期CK组。T3处理下,CAT活性变化最为激烈,呈现出快速增高后急速降低的变化趋势,4月11日迅速升高至峰值(76.64U·g-1·min-1FW),4月26日时降低至14.72U·g-1·min-1FW,仅为同期CK处理组的52.95%,显著低于同期CK组。胁迫压力解除1个月后,T1～T3组苗木CAT活性均有恢复,除T3处理组外均恢复至与CK组无显著性差异水平。

图7不同处理下红叶加拿大紫荆CAT活性

2.5不同处理下红叶加拿大紫荆苗木生长指标变化

由表1可知,不同干旱胁迫处理对红叶加拿大紫荆成活率和生长指标的影响差异较大。T1处理后,红叶加拿大紫荆苗木成活率100%,与CK组相同。其余各生长指标如株高、基径、冠幅及分枝数量均与CK组基本一致,二者间无显著性差异存在。T2处理下红叶加拿大紫荆苗木成活率略有降低(96.67%),但与CK组间未达到显著性差异水平。而其余生长指标均显著低于CK组。T3处理下,红叶加拿大紫荆苗木成活率及各生长指标降低幅度相对更大,且均显著低于CK处理组。

3、讨论与结论

干旱长期以来一直是农业生产的重要不利环境因素之一,因干旱造成的减产、降质现象每年均有发生。干旱胁迫不仅仅造成作物的减产,对植株的形态建成、生长生理等方面均会造成一定程度的影响。长期以来,干旱胁迫与植物生长、生理间的变化和响应机制研究一直是植物逆境生理方向研究的重点。

表1不同处理下红叶加拿大紫荆生长状况

3.1干旱胁迫对红叶加拿大紫荆生理的影响

植物受到干旱胁迫压力,首先面临的就是水分供给不足。因此,如何维持细胞水分供给,保障细胞形态和内环境相对稳定是植物面临的首要问题。大量研究表明,植物能够通过改变可溶性糖浓度的方式来提高细胞水势,增强细胞吸水保水能力,维持细胞形态和内环境的相对稳定。张藉粱等[18]研究表明,菠萝叶片可以通过提升可溶性糖含量的方式来应对一定程度的干旱胁迫压力。徐扬等[19]发现可溶性糖含量与板栗嫁接苗抗旱能力间具有正相关关系。肖姣娣[20]、石文宏等[21]和张卫红等[22]分别在对刺槐幼苗、乌丹蒿幼苗和赖草、垂穗披碱草和老芒麦幼苗的研究中得到了类似结果。该研究测定同样发现,干旱胁迫下红叶加拿大紫荆能够通过持续增高可溶性糖浓度的方式响应缺水逆境带来的不利影响;不同程度干旱胁迫下红叶加拿大紫荆叶片可溶性糖含量响应程度不同,相对而言,轻度干旱下可溶性糖含量变化相对更温和,中度干旱次之,重度干旱下可溶性糖含量变化最为剧烈。恢复供水1个月后,各组叶片可溶性糖含量均有一定程度的恢复,这与谢美华等[23]在玉米幼苗的研究结果一致,表明通过解除胁迫,各组红叶加拿大紫荆苗木逐步恢复正常生长。

淀粉是植物体内重要的碳水化合物,其累积量和累积效率能够直接反映植物植株生长状况。该研究结果表明,随着干旱胁迫时间的延长和干旱强度的增大,红叶加拿大紫荆叶片淀粉含量增长速率和积累量均呈不断降低趋势,表明不同程度的干旱胁迫均对红叶加拿大紫荆苗木的碳水化合物积累造成了相应的不利影响,这与刘灵娣等[24]在棉花中的研究结果和潘昕等[25]在红花岩黄芪、西北沼委陵菜、鲜黄小檗等苗木中的研究结果基本一致。究其原因,可能是干旱胁迫导致了植物细胞内环境发生变化,甚至造成器质性损伤,最终反馈于植物的光合效率,造成产量下降而消耗增大。

超氧阴离子(O⋅¯2)是植物体内活性氧的一种,具有信号传导等作用,但是O⋅¯2过量积累则会造成对植物细胞膜和生物大分子物质等的氧化伤害。研究表明,植物在受到干旱逆境胁迫时,往往造成体内O⋅¯2含量的过量积累。随着干旱胁迫强度的加剧,桑树、黄瓜的O⋅¯2含量持续增高[26,27],但是由于植物自身抗旱能力的差异,干旱耐受性越强的植物在相同干旱强度和干旱持续时间下O⋅¯2累积量和累积速率相对越低[28]。恢复供水一段时间后大多植物具有恢复健康的能力,如香樟、波叶金桂苗木在干旱胁迫复水后O⋅¯2累积量能够逐步恢复至正常水平[29,30]。该研究发现,随着干旱胁迫程度的加剧,红叶加拿大紫荆苗木叶片O⋅¯2累积量和累积速率不断加大,且随着干旱胁迫时间的延长不断增加。但是在复水1个月后,除重度干旱胁迫组外,其余2个干旱处理组O⋅¯2含量均恢复至对照组水平,表明红叶加拿大紫荆苗木具有较强的干旱耐受性。MDA作为膜脂过氧化的产物,能够直观反映植物细胞膜脂过氧化的强度,植物受到氧化伤害越严重体内MDA含量积累越多[31,32]。该研究亦发现,随着干旱胁迫强度的增大,红叶加拿大紫荆苗木MDA含量不断增加,且随着胁迫时间的延长MDA含量不断提高。恢复供水1个月后,各组MDA含量均有恢复。

SOD、POD和CAT是植物体内抗氧化酶系的重要组成部分,它们之间协同承担着清除活性氧和自由基的重要使命。研究表明,逆境胁迫环境下植物大多能够通过调节自身抗氧化酶系来响应和应对,但是不同的植物因自身特性不同往往在具体响应上差异较大[33]。王尚堃[34]研究发现,干旱胁迫下李苗SOD和CAT活性显著下降,而POD活性显著升高。高鑫宇[35]研究发现,干旱能够引起大豆抗氧化酶系活力的提高,但随着干旱胁迫时间延长和程度的加大其抗氧化酶活性降低,这与该研究测定结果红叶加拿大紫荆叶片抗氧化酶活性变化趋势类似。同等干旱胁迫下红叶加拿大紫荆SOD和CAT活性峰值出现时期早于POD,表明干旱胁迫下,SOD和CAT的作用早于POD。干旱胁迫解除后,红叶加拿大紫荆各氧化酶活性均有不同程度的恢复,且中度干旱胁迫半月复水后SOD和CAT活性基本恢复至与CK无显著差异水平,POD活性虽与CK组差异显著,但活性数值上差异亦较小,表明了红叶加拿大紫荆在抗氧化酶活性方面具有较强的恢复能力。

3.2干旱胁迫对红叶加拿大紫荆生长指标的影响

植株存活状况和生长指标是植物在逆境条件下适应能力的最直观展现。干旱环境下植物面临着生长和生理缺水双重压力,生长动力和生理生化活动受到水分供给的制约。随着干旱时间的延长,器质性的细胞损伤和内环境变化逐步影响叶绿体等细胞器的结构和功能,导致光合效率降低,最终影响植株的存活和生长。干旱胁迫下,大豆、文冠果表现出植株变矮、分枝数减少、生物量减轻和作物产量降低等现象[36,37],且干旱时长越长、干旱程度越强常绿阔叶林下幼苗死亡率越高[38]。该研究发现,随着干旱胁迫程度的加强,红叶加拿大紫荆苗木表现出存活率逐渐降低,且苗木株高、基径粗度和冠幅大小不断降低,苗木分枝数量不断减少的趋势。因此,加强水分管理,做好干旱期间及时供水是保障红叶加拿大紫荆苗木产量和质量的关键因素之一。

参考文献：

[1]沙文勇.欧洲彩叶园林树种介绍(二)[J].中国花卉园艺,2003(1):14-15.

[2]谷景敏,毛玉收,赵景荣.紫叶加拿大紫荆生产技术及园林应用[J].农业科技与信息,2011(8):29.

[3]张艳.红叶加拿大紫荆[J].花木盆景(花卉园艺),2014(9):4.

[4]祝建刚.彩叶植物新品种引种栽培试验研究[J].中国林业,2011(23):48.

[5]杨科,肖前刚,廖兴勇,等.5种彩叶树种在崇州羊马引种生长适应性研究[J].西部林业科学,2013,42(3):111-116.

[6]王福银,史云光,蔡鸿宇.紫叶加拿大紫荆嫁接育苗技术[J].江苏林业科技,2008,35(1):46-47.

[7]孟月娥,李艳敏,赵秀山,等.紫叶加拿大紫荆组织培养研究[J].河南农业科学,2010,39(12):114-117.

[8]李艳敏,王利民,王慧娟,等.紫叶加拿大紫荆试管苗两步生根培养技术研究[J].河南农业科学,2017,46(9):114-117.

[9]杨羚.环境因子对紫叶加拿大紫荆生长及叶色变化的影响[D].哈尔滨:东北林业大学,2007.

[10]许鑫科,苑兆和,冯立娟,等.紫叶加拿大紫荆叶色表达期相关物质的研究[J].中国农学通报,2010,26(1):154-157.

[11]许鑫科.两种彩叶植物叶色表达相关机理研究[D].泰安:山东农业大学,2010.

[12]马琴国,王引权,赵勇.蒽酮-硫酸比色法测定党参中可溶性糖含量的研究[J].甘肃中医药大学学报,2009,26(6):46-48.

[13]徐昌杰,陈文峻,陈昆松,等.淀粉含量测定的一种简便方法:碘显色法[J].生物技术,1998(2):41-43.

[14]李光忠,龚明.植物中超氧阴离子自由基测定方法的改进[J].云南植物研究,2005,27(2):211-216.

[15]邹琦.植物生理学实验指导[M].北京:中国农业出版社,2007.

[16]郑炳松.现代植物生理生化研究技术[M].北京:气象出版社,2006.

[17]张志良.植物生理学实验指导[M].3版.北京:高等教育出版社,1992.

[18]张藉粱,杨福孙,张伦德.干旱胁迫对菠萝叶片水分和可溶性糖含量的影响[J].中国热带农业,2017(5):28-32.

[19]徐扬,赵健,张雷,等.干旱胁迫对板栗二年生嫁接苗叶片相对含水量和可溶性糖含量的影响[J].农学学报,2017,7(1):91-94.

[20]肖姣娣.不同强度干旱胁迫对刺槐幼苗生理生化特性的影响[J].中南林业科技大学学报,2015(8):29-32.

[21]石文宏,宛涛,蔡萍,等.乌丹蒿幼苗对干旱胁迫的生理响应[J].中国草地学报,2018,40(1):115-120.

[22]张卫红,刘大林,苗彦军,等.西藏3种野生牧草苗期对干旱胁迫的响应[J].生态学报,2017(21):264-272.

[23]谢美华,罗中泽,吕琴,等.干旱胁迫对不同玉米品种幼苗可溶性糖和过氧化酶活性的影响[J].楚雄师范学院学报,2015(3):43-48.

[24]刘灵娣,李存东,孙红春,等.干旱对棉花叶片碳水化合物代谢的影响[J].棉花学报,2007,19(2):129-133.

[25]潘昕,邱权,李吉跃,等.干旱胁迫对青藏高原6种植物生理指标的影响[J].生态学报,2014,34(13):3558-3567.

[26]任迎虹,刘松青,祁伟亮,等.干旱胁迫下桑树叶片中超氧阴离子的变化规律[J].广西植物,2017(9):1122-1129.

[27]孙侨南,李进才,王月梅,等.干旱胁迫对黄瓜幼苗光合及活性氧代谢的影响[J].天津农业科学,2010,16(4):5-7.

[28]马文涛,樊卫国.贵州野生柑橘的抗旱性及其活性氧代谢对干旱胁迫的响应[J].果树学报,2014(3):394-400.

[29]胡义,胡庭兴,陈洪,等.干旱胁迫及复水对香樟幼树生理特性及生长的影响[J].西北植物学报,2015,35(2):294-301.

[30]周欢欢.干旱胁迫及复水对波叶金桂生理生化的影响[D].杭州:浙江农林大学,2019.

[31]张清航,张永涛.植物体内丙二醛(MDA)含量对干旱的响应[J].林业勘查设计,2019(1):110-112.

[32]张海娜,鲁向晖,金志农,等.高温条件下稀土尾砂干旱对4种植物生理特性的影响[J].生态学报,2019,39(7):164-172.

[33]李伟伟,杜峰,张馨月,等.黄土丘陵区9种群落共存种干旱胁迫下抗氧化酶的响应[J].西北植物学报,2017(6):1145-1154.

[34]王尚堃.多胺及其合成抑制剂对干旱胁迫下李苗叶片SOD､POD和CAT活性的影响[J].山东农业大学学报(自然科学版),2019,50(3):388-392.

[35]高鑫宇.干旱胁迫及复水对大豆抗氧化特性的影响[D].哈尔滨:东北农业大学,2017.

[36]霍建玲,邢雪莹,杨雪,等.干旱对黑龙江省大豆品种农艺性状的影响[J].分子植物育种,2018(5):1668-1676.

[37]谢志玉,张文辉.干旱和复水对文冠果生长及生理生态特性的影响[J].应用生态学报,2018,29(6):1759-1767.

[38]杞金华,章永江,张一平,等.水分条件变化对哀牢山亚热带常绿阔叶林林下幼苗死亡率的影响[J].生态学报,2015(8):107-114.

王朝英,方文,陈丽花,马立辉,刘杨,谢英赞.红叶加拿大紫荆对不同强度干旱胁迫的生长及生理响应[J].北方园艺,2020(20):62-69.

基金:重庆市林业重点科技攻关资助项目(渝林科研2017-3)