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溞属种类和生长阶段对两种藻类滤食率的影响

2024-11-13 74 上传者：管理员

摘要：为加深溞属枝角类的种类、生长阶段对蓝藻和绿藻摄食偏好的理解，本实验比较研究了蚤状溞(Daphnia pulex)、盔形溞(D.galeata)和中华拟同形溞(D.sinensis)在不同生长阶段(即出生6 h的幼体、第一成龄成体和第五成龄成体)对100%铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)、100%斜生四链藻(Tetradesmus obliquus)、50%铜绿微囊藻+50%斜生四链藻的滤食率。结果显示，三种溞属枝角类的幼体对铜绿微囊藻和斜生四链藻的滤食率差异均较小。在铜绿微囊藻组和混合食物组下，不同生长阶段的蚤状溞对铜绿微囊藻的滤食率组间差异均不显著。在混合食物组中，中华拟同形溞第一成龄成体和第五成龄成体，对斜生四链藻的滤食均表现出强烈的偏好性；而盔形溞第五成龄成体对两种藻类都有较高的摄食率。此外，在混合食物组中，蚤状溞第一成龄成体对铜绿微囊藻的滤食率显著高于盔形溞第一成龄成体，而盔形溞第五成龄成体的滤食率显著高于中华拟同形溞第五成龄成体。结果表明，除种间差异外，溞属枝角类的不同生长阶段对蓝、绿藻的摄食也存在差异性。

关键词：
斜生四链藻(Tetradesmus obliquus);
溞属种类
滤食率
生长阶段
铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)
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枝角类隶属节肢动物门甲壳纲双甲目，是淡水生态系统的重要组成部分，在食物链中起承上启下的作用。一方面，枝角类作为初级消费者，多以浮游藻类为食，同时，又是鱼类等捕食者的优质饵料[1]。在全球变暖和富营养化的背景下，蓝藻在自然水体的浮游植物群落组成中占据优势[2,3]。绿藻是富营养化水体中浮游植物的另一个常见类群，通常是枝角类的可食饵料[3]。在巢湖，三种溞属枝角类在春季占优势，而在仲夏相继减弱直至消失，这与夏秋高温季节蓝藻水华(尤其是微囊藻)的发生相一致[3]。枝角类与蓝藻之间的相互作用关系已成为生态学的研究热点。在自然水体的混合食物中，溞属枝角类的种群动态可能与其对不同藻类(如蓝藻和绿藻)的滤食率和选择性密切相关。

实验研究表明，枝角类的摄食行为受到其种类、体型及食物颗粒大小的影响。RYTHER[4]发现，大型溞的滤食率随着体长的增加而升高，但当其体长达到2.5 mm后，其滤食率将不再受体长影响。同样，通过对5种淡水藻类混合食物的滤食率实验，HANIM等[5]发现，3种枝角类[隆线溞(Daphnia carinata),翼弧溞(D.lumholtzi),方形网纹溞(Ceriodaphnia quadrangular)]对每种藻类细胞的摄食率均随着其体长的增大而增加。在混合食物组中，隆线溞更偏向摄食较大的斜生四链藻(Tetradesmus obliquus),而翼弧溞和方形网纹溞则对较小的镰形纤维藻(Ankistrodesmus falcatus)更加偏爱，且三种枝角类均能够摄食水华微囊藻(Microcystis flosaquae)。微囊藻的毒性及枝角类对其适应性是影响枝角类摄食的另一些因素。LÜRLING[6]发现，当食物中混有产毒铜绿微囊藻(M.aeruginosa)时，枝角类会通过降低滤食率，来减少对产毒铜绿微囊藻的摄入。TILLMANNS等[7]观察到，先前暴露于有毒铜绿微囊藻的D.ambigua当再次遇到有毒铜绿微囊藻时，表现出明显的摄食选择性。

目前，枝角类滤食藻类的影响因素研究，主要集中在动物的种类与大小、食物的种类与质量以及其它环境因素等方面[5,8-13],而处于不同生长阶段的溞属枝角类对藻类的滤食率及选择性机制仍不清楚。本实验研究了3种溞属枝角类[蚤状溞(D.pulex)、盔形溞(D.galeata)和中华拟同形溞(D.sinensis)]的3个生长阶段对两种不同藻类(斜生四链藻和铜绿微囊藻)的摄食差异，旨在探讨在混合食物下不同溞属枝角类及其生长阶段对铜绿微囊藻的滤食差异，其研究结果将为阐明富营养湖泊中铜绿微囊藻影响溞属枝角类的群落演替规律提供参考。

1、材料与方法

1.1实验材料

斜生四链藻购自中国科学院水生生物研究所淡水藻种库，加入BG-11培养基，在智能光照培养箱中扩大培养，温度为(25±1)℃、光照周期为12 h∶12 h、光照度为2 500 lx。当大多数斜生四链藻的单细胞分裂成4个或8个细胞时收集，在冰箱中4℃下保存。单细胞的铜绿微囊藻采自安徽巢湖，在QHZ-98全温光照振荡培养箱中纯化培养，温度为(28±1)℃、光照周期为12 h∶12 h、光照度为2 500 lx、转速为90 r/min。

实验用蚤状溞、盔形溞和中华拟同形溞均由安徽巢湖0～1 cm沉积层中休眠卵孵化而得，在智能光照培养箱中培养，温度为(25±1)℃,光照周期为12 h∶12 h、光照度为2 500 lx。实验开始前，选取繁殖力强、生长旺盛的怀卵雌溞作为母溞，将其放入50 mL烧杯(含40 mL培养液)中培养，培养液为经过滤曝气48 h的自来水。以4×105cells/mL的斜生四链藻作为食物，分别将产出的第三代幼溞继续培养至不同生长阶段，即幼体(出生小于6 h)、第一成龄成体和第五成龄成体，用于后续的滤食实验。

1.2实验设计

实验设置了100%斜生四链藻组(T组)、100%铜绿微囊藻组(M组)和50%斜生四链藻+50%铜绿微囊藻组(T+M组)3个不同食物组。收取每个溞属枝角类处于各生长阶段的个体各30只，分三个平行组，每个平行组10只个体。幼体饥饿处理3 h,第一成龄成体和第五成龄成体饥饿处理6 h,以保证幼体和成体肠道内的食物排空。饥饿时间结束后，随即在三个食物组中分别开展滤食实验。滤食实验在250 mL的烧杯中进行，放入200 mL的培养液，食物总浓度为4×105cells/mL,每个烧杯中放入10只实验溞。对照组除不放实验溞外，其他处理均与实验组一致。实验溞的滤食时间均为3 h,在QHZ-98全温光照振荡培养箱中黑暗下进行，转速设置为40 r/min。

1.3数据处理与分析

使用0.1 mL浮游生物计数框在显微镜下对藻类细胞进行计数。分别计数每个溞属枝角类在每个生长阶段滤食3 h后烧杯中的斜生四链藻、铜绿微囊藻的细胞数，用于滤食率的计算。滤食率的计算公式[14]如下：

F=V(lnCt-lnCtf)(Ctf-C0)/(N×t)(lnCtf- lnC0)

式中：F为溞属枝角类的滤食率[cells/(ind.h)],即每只实验溞每小时滤过的藻细胞数；V为加入溶液的体积(mL);N为每个平行组中实验溞的数量；C0为起始的食物浓度(cells/mL),Ct为对照组中最终的食物浓度(cells/mL),Ctf为实验组中最终的食物浓度(cells/mL);t为设定的滤食时间(h)。

用SPSS 21.0统计软件，对不同食物处理、不同生长阶段下3种溞属枝角类的滤食率进行三因素方差分析(Three-way ANOVA),并使用Tukey HSD检测各组间的差异显著性。实验结果均以平均值±标准差表示，使用GraphPad Prism 8.0.2绘图软件进行绘图。

2、结果

2.1三种溞属枝角类在三个生长阶段的体长比较

三个溞属枝角类在3个生长阶段的体长均呈现逐渐增加的趋势。蚤状溞的幼体体长显著大于盔形溞和中华拟同形溞。中华拟同形溞在第一成龄和第五成龄时体长均显著高于蚤状溞和盔形溞，蚤状溞在第一成龄和第五成龄时的体长均显著大于盔形溞(图1)。

图1三种溞属枝角类在不同生长阶段时的体长

不同小写字母代表不同溞属枝角类在相同生长阶段的体长间具有显著差异

2.2溞属枝角类及其生长阶段和食物处理对滤食率的影响

三因素方差分析显示，食物处理、生长阶段、食物处理与生长阶段的组合、溞属枝角类和生长阶段的组合，以及食物处理、生长阶段与溞属枝角类的组合对三种溞属枝角类的滤食率均具有显著的影响(表1)。

表1三个食物处理下溞属枝角类在不同生长阶段时滤食率的三因素方差分析

2.2.1蚤状溞在不同生长阶段时的滤食率

T组中，蚤状溞第一成龄成体的滤食率显著高于幼体和第五成龄成体，但在M组和T+M组中，蚤状溞三个生长阶段间的滤食率均无显著差异。此外，在T组中，蚤状溞第一成龄成体的滤食率显著大于T+M组(图2)。

2.2.2盔形溞在不同生长阶段时的滤食率

在T组和M组中，盔形溞幼体的滤食率均显著低于第一成龄成体和第五成龄成体，且T组中盔形溞第一成龄成体的滤食率显著小于第五成龄成体。在T+M组中，盔形溞第一成龄成体的滤食率均显著低于幼体和第五成龄成体。此外，在T+M组中，盔形溞第一成龄成体的滤食率显著低于T组和M组(图2)。

2.2.3中华拟同形溞在不同生长阶段时的滤食率

在T组中，随着龄数增加，中华拟同形溞的滤食率呈现增大趋势，其中幼体的滤食率显著低于第五成龄成体；M组中，中华拟同形溞在第一成龄成体的滤食率显著高于幼体和第五成龄成体；在T+M组中，中华拟同形溞幼体的滤食率显著低于第一成龄成体和第五成龄成体。中华拟同形溞第五成龄成体在T组下的滤食率显著高于M组(图2)。

此外，在T组中，蚤状溞第一成龄成体的滤食率均显著高于盔形溞和中华拟同形溞，但其第五成龄成体的滤食率却显著低于盔形溞和中华拟同形溞。三种食物处理下，不同溞属种类幼体间的滤食率均无显著差异(图2)。

2.2.4不同生长阶段下三种溞属枝角类对混合食物中两种藻类滤食率的差异

图2三个食物处理下三种溞属枝角类在不同生长阶段时的滤食率

不同小写字母代表不同溞属枝角类在相同生长阶段的滤食率具有显著差异

在T+M组中，对斜生四链藻的滤食来说，中华拟同形溞幼体的滤食率均显著小于第一成龄成体和第五成龄成体；盔形溞第一成龄成体和第五成龄成体的滤食率均显著低于中华拟同形溞；蚤状溞在三个生长阶段的滤食率无显著差异，但其第五成龄成体的滤食率显著低于盔形溞和中华拟同形溞。对铜绿微囊藻的滤食来说，盔形溞第一成龄成体的滤食率显著低于蚤状溞；盔形溞第五成龄成体的滤食率显著高于中华拟同形溞；盔形溞第五成龄成体的滤食率显著高于幼体和第一成龄成体；蚤状溞和中华拟同形溞在三个生长阶段间的滤食率均无显著性差异。在T+M组中，三个溞属种类的幼体对斜生四链藻和铜绿微囊藻的滤食率均不显著(图3)。

图3不同生长阶段下三种溞属枝角类在混合食物处理(T+M)中的滤食率

不同小写字母代表不同溞属枝角类在相同生长阶段的滤食率具有显著差异

3、讨论

ALFREDO等[9]发现，在绿藻(Scenedesnus acutus)和有毒蓝藻(M.aeruginosa)混合食物下，浮游动物的滤食率和摄食率均存在物种特异性差异。铜绿微囊藻和四尾栅藻的混合实验表明，多刺裸腹溞(Moina macrocopa)通过避免摄食铜绿微囊藻而免受其毒性影响；隆线溞在含毒和不含毒的铜绿微囊藻间具有显著的摄食差异性[8]。本研究的结果显示，与盔形溞相比，中华拟同形溞成体对铜绿微囊藻的滤食表现出明显排斥。中华拟同形溞第五成龄成体对斜生四链藻具有一定的偏好性。LI等[15]发现，在铜绿微囊藻和斜生四链藻的混合食物下，中华拟同形溞在高浓度的斜生四链藻下的种群密度明显高于低浓度的斜生四链藻。这可能与中华拟同形溞偏爱滤食斜生四链藻而排斥铜绿微囊藻的摄入有关。在对5种淡水藻类混合食物的滤食率实验中，HANIM等[5]也发现，与其他藻类相比，隆线溞表现出了对斜生四链藻的偏好性，而翼弧溞和方形网纹溞则对镰形纤维藻(A.falcatus)更加偏爱。同样，CHEN等[16]发现铜绿微囊藻对隆线溞的毒害作用因绿藻浓度的增加而减弱。因此，不同溞属枝角类对蓝藻和绿藻的滤食具有种间差异性。

浮游动物的摄食不仅与其体型大小相关，还与其所处的生长阶段有关[17-19]。王岩等[17]发现，在相同温度下，蒙古裸腹骚(Moina mongolica)幼溞和成溞对微绿球藻(Nannachloropsis ocmalata)的滤食率存在明显的不同。通过对6种藻类的滤食实验，赵文等[19]发现，西藏拟溞(Daphniopsis tibetana)幼溞和成溞对食物的选择性存在差异性，但均对牟氏角毛藻(Chaetoceros muelleri)和盐藻(Platymonas subcordiformis)有较好的选择性；且对牟氏角毛藻的滤食率会随着龄期增加而增加，而对湛江等鞭金藻(Isochrysis zhanjiangensis)呈相反趋势。本研究中，三种溞属种类处于不同生长阶段时的摄食能力也存在明显的差异。在T组中，蚤状溞第一成龄成体的滤食率均显著高于幼体和第五成龄成体，而盔形溞第五成龄成体的滤食率显著高于幼体和第一成龄成体。在M组中，3个溞属枝角类在两个成体阶段的滤食率与在T组中的明显不同。中华拟同形溞第一成龄成体对铜绿微囊藻的滤食率显著高于幼体和第五成龄成体，而蚤状溞的滤食率在三个生长阶段间均无显著的差异。因此，除种间差异外，不同溞属枝角类在不同生长阶段时对蓝藻、绿藻的滤食效率也存在差异。

一些研究显示，先前对铜绿微囊藻的暴露增加了溞属枝角类对铜绿微囊藻的适应性[20]。本研究中，中华拟同形溞第五成龄成体在T+M组中对斜生四链藻和铜绿微囊藻的滤食率显示了一定的差异性，且随着龄数的增加，中华拟同形溞对铜绿微囊藻的滤食呈现无显著差异，表现出了一定的适应性。REINIKAINEN等[21]也观察到，蚤状溞在幼体和成体时对有毒蓝藻的存在呈现出不同的耐受性。本研究中，蚤状溞的第一成龄成体和第五成龄成体在T+M组中对铜绿微囊藻细胞均具有较强的滤食行为，且其3个生长阶段在M组和T+M组中对铜绿微囊藻的滤食均没有显著的差异，暗示蚤状溞成体对食物中铜绿微囊藻细胞的存在没有排斥性。由此可见，当大量摄入有毒铜绿微囊藻后，蚤状溞个体将会不可避免地受到毒害作用。这可能是巢湖蚤状溞在仲夏蓝藻水华(铜绿微囊藻占优势)暴发早期种群下降或消失的原因[3]。

本实验结果表明，除种间差异外，溞属枝角类的不同生长阶段对蓝、绿藻的摄食也存在差异性。这些研究结果有助于加深理解蓝藻与溞属枝角类间的相互作用关系，也可为富营养水体中的微囊藻水华防控提供参考。

参考文献:

[1]蒋燮治,堵南山.中国动物志·淡水枝角类[M].北京:科学出版社,1979.

[17]王岩,何志辉.温度和体长对蒙古裸腹溞(Moina mongolica Daddy)摄食强度的影响[J].大连水产学院学报,1997,12(1):1-7.

[18]程汉良,王策.多刺裸腹溞摄食强度的研究[J].中国水产科学,1999,6(3):105-107.

[19]赵文,王巧晗,张琳,等.温度､盐度和食物条件对西藏拟溞摄食强度的影响[J].生态学报,2010,30(11):3065-3072.

基金资助:国家自然科学基金项目(31870451);

文章来源:王业平,邓道贵,赵雅洁,等.溞属种类和生长阶段对两种藻类滤食率的影响[J].淡水渔业,2024,54(06):17-22.