植物的繁殖和生长往往受到极端温度、水分和盐分胁迫等不利因素的影响，导致植物萌发困难、生长不良，最终威胁到该物种的繁衍和更新[1,2,3]。而种子萌发和幼苗生长对异质生境的适应性是群落演替和物种繁殖的关键[4]。中国西北干旱荒漠区降水量较少，蒸发强烈，一年中大部分时间的水供应极为有限，水分有效性成为影响干旱区域许多植物种子发芽、幼苗生长和植被建立的主要限制因子[5]。为适应干旱地区环境需求，经过多年生长进化，沙生植物已形成多种生长适应策略，它们主要通过自身细胞的新陈代谢在水分极低情况下保持较强的种子活力，并在充沛的降水后迅速发芽[6,7]。作为干旱地区重要的植物资源，罗布麻、大叶白麻、盐爪爪、黄毛头、沙米、红砂、白刺等具有较强的耐旱性、耐寒性、耐盐性、耐高温，适宜在盐碱、荒漠等恶劣的自然条件下生长，且在盐碱荒漠化土壤治理、阻碍水土流失、防风固沙以及保护绿洲、维持物种多样性、生态系统稳定性和立地生产力等方面具有重要的生态价值，是干旱半干旱荒漠地区以及盐渍化地区生态恢复与重建的首选植物[8,9,10,11,12,13]。

随着生物多样性保护受到广泛关注，许多学者对沙生植物的抗性、胁迫及其机理开展了大量的研究工作。李茹玉等[14]对罗布麻进行不同浓度盐胁迫处理，通过测定并比较罗布麻中无机和有机渗透调节物质的含量，发现其幼苗可以通过维持K+含量的相对稳定，积累有机渗透调节物质来适应盐胁迫。彭飞等[15]发现盐爪爪通过捕获沙尘，使沙尘在其根部周围堆积，较低的Na+含量使其可在高浓度的盐渍地中存活。贾向阳等[16]通过外源NO对NaCl胁迫下红砂幼苗生长和生理特性的研究，认为NO主要通过提高植物可溶性糖的含量、降低脯氨酸和丙二醛的含量来提高红砂对盐胁迫的适应能力。目前对于沙生植物的研究主要围绕着盐分、水分等胁迫对单一物种种子萌发、根系生长的影响以及耐盐生理机制等，而同期内同时比较多种沙生植物种子萌发和幼苗生长之间差异性的研究较少。因而笔者通过恒温箱培养皿水培种子萌发和容器沙土育苗实验，观测7种沙旱生植物的种子萌发及幼苗生长过程，比较其幼苗高度、冠幅、胚轴长、主根长度、侧根长度生长速率，探讨不同沙生植物在干旱、盐胁迫下的生长机制，以期为今后沙漠绿洲的人工种植提供理论依据。

1、材料与方法

1.1实验时间与地点

实验于2019年5—8月在甘肃省治沙研究所荒漠化防治实验室进行。

1.2实验材料

参试植物包括罗布麻、大叶白麻、盐爪爪、黄毛头、红砂、沙米和白刺，所有植物种子均采自甘肃省民勤县，其中罗布麻和大叶白麻采自民勤沙生植物园，盐爪爪采自民勤西渠煌辉，黄毛头采自民勤红砂岗，沙米、白刺和红砂种子采自民勤西沙窝。种子采收后通过自然风干，收集好风干种子冷藏待用。

1.3实验方法

1.3.1种子发芽实验

将罗布麻、大叶白麻、盐爪爪、黄毛头、沙米和红砂种子用无菌水漂洗干净，筛选种粒饱满、大小均一且无蛀虫的种子各100粒，用次氯酸钠浸泡2h（沙米用赤霉素浸泡1天），剔除质地较硬的种子，再用无菌水冲洗5～6次，每次2～3min，用无菌滤纸吸干种子表面的水分后备用。将直径为9cm的培养皿立放并采用报纸包好置于高压蒸汽灭菌锅内120℃灭菌30min后，铺入双层无菌滤纸作为发芽床，将预处理的种子100粒均匀摆放，再加入适量的无菌水，以种子表面出现水膜为宜，每个处理设3个重复，在当天上午8:00—10:00置床（置床当天定为第0天）。将摆好种子的培养皿放到MLR-315型恒温培养箱（预先将培养箱用75%的无水乙醇溶液擦洗后，消毒2天）中，温度控制在(25±2)℃，湿度控制在(60±2)%，光照周期为光照16h，进行发芽实验。此后每天上午8:00—10:00统计发芽粒数，并等量补充无菌水，以胚根突破种皮2mm为种子发芽标准，直到发芽高峰后连续不再有生根种子出现为止。发芽统计结束后，每天同一时间补充少量无菌水，待幼苗长出真叶后，利用游标卡尺测定幼苗胚轴和胚根长度，用电子天平称取幼苗鲜重，100℃杀青30min,70℃烘干至恒重，称取幼苗干重。由于每种处理下的发芽幼苗数不同，鲜重和干重均换算成50株幼苗的质量。并计算种子发芽率(GR)、发芽势(GE)、发芽指数(GI)、根茎比(Gr)等，其余各指标计算如式(1)～(4)。

式中，Gt为第t天内的发芽数，R为供试种子总数，GT为发芽高期正常发芽的种子数，Dt为相应的发芽天数，RI代表根长，SI代表茎长。

1.3.2幼苗生长实验

分别将罗布麻、大叶白麻、盐爪爪、黄毛头、红砂和白刺种子植入规格为10cm×10cm的容器钵中，钵内沙土比为2:1。种子布好后用少量沙土掩埋，覆土厚度白刺为0.8～1cm，其他种子为0.3～0.5cm。根据所有种子数量，分别播种罗布麻920钵、大叶白麻种子640钵、盐爪爪560钵、黄毛头650钵、红砂620钵、白刺1000钵。在植物生长等观测时随机选取生长相对正常幼苗进行观测。播种后根据容器钵内土壤湿润状况随时补水，保持土壤湿润。每隔20天每种植物随机挑选5株，进行生长等特性观测。为了便于分析，将幼苗生长分为育苗初期阶段和成熟期，确定2019年5月5—12日为生长初期阶段，5月12日—7月31日为成熟期，测量时将带土植株带回实验室，小心清洗干净，防止损坏根系，测量其植株高度、冠幅的长轴和短轴、胚轴长度、主根长度、侧根长度。

1.4数据处理

数据分析采用R软件中ANOVA和LSD模块来析比较组间的差异，显著性水平设定为α=0.05。

因发芽实验过程，白刺种子在实验时间内基本没有发芽，且相对其他植物发芽较迟。沙米育苗实验过程因环境湿润，沙米死亡较多，所以本研究种子发芽不做白刺分析，幼苗生长不做沙米分析。

2、结果与分析

2.1沙生植物种子萌发特性比较

由表1可知，在相同处理下的不同沙生植物种子中，沙米种子发芽率、发芽势和发芽指数最高，均显著高于黄毛头，黄毛头发芽率最低，与罗布麻、沙米相比减少了10.93%和11.76%，而罗布麻、大花白麻、盐爪爪、沙米和红砂之间发芽率并无显著差异；不同沙生植物种子发芽势略有不同，其中罗布麻发芽势最小，显著低于大花白麻、盐爪爪、沙米，且分别减少了29.6%、24.66%和36.62%，而罗布麻与黄毛头发芽势无显著差异；大花白麻、盐爪爪和黄毛头发芽指数均值为132.31，且三者之间并无显著差异，但显著高于罗布麻、红砂，显著低于沙米。由此可得，不同沙生植物种子萌发特性存在差异，沙米萌发速率整体较强，而黄毛头整体较弱。

表1不同沙生植物种子发芽率、发芽势和发芽指数

注：不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同。

2.2沙生植物幼苗物质累积量及根茎比比较

由表2可知，不同沙生植物幼苗中盐爪爪的幼苗干重、鲜重均显著大于罗布麻、大花白麻、红砂、沙米和黄毛头，说明盐爪爪能快速适应生长环境并积累大量的有机物质。而大花白麻、沙米和黄毛头之间干重、鲜重无显著差异，其中黄毛头鲜重较盐爪爪低72.18%、干重低79.57%，这与它们种子的发芽率、发芽势及发芽指数变化趋势相同，说明相同生境下既不利于黄毛头萌发，也不利于其有机物质积累；不同沙生植物幼苗中红砂根茎比最大，均显著大于其他罗布麻、大花白麻、盐爪爪、沙米和黄毛头，且它们之间并无显著差异。

表2不同沙生植物幼苗鲜重、干重和根茎比

2.3沙生植物容器幼苗生长速率比较

由图1可知，不同沙生植物容器幼苗在生长初期，大叶白麻的苗高、冠幅长轴和短轴生长速率均显著高于其余5种植物。其中大叶白麻苗高生长速率较白刺、罗布麻、红砂、盐爪爪和黄毛头分别显著增加了233.33%、53.84%、94.17%、104.18%和66.67%，而罗布麻、红砂和黄毛头之间苗高生长速率无显著差异；冠幅长轴生长速率红砂最低，且白刺、罗布麻、红砂、盐爪爪和黄毛头之间无显著差异；冠幅短轴生长速率略有不同，其中大叶白麻短轴生长速率分别是白刺、罗布麻、红砂、盐爪爪和黄毛头的5.05、1.66、4.78、3.75和4.32倍，且白刺、红砂和黄毛头之间无显著差异。总体来看，大叶白麻幼苗苗高和冠幅生长速率最快，白刺幼苗生长速率较为缓慢。

图1不同沙生植物幼苗生长初期苗高、冠幅长轴和短轴生长速率差异比较

图1不同沙生植物幼苗生长初期苗高、冠幅长轴和短轴生长速率差异比较下载原图

由图2可知，不同沙生植物容器幼苗在生长初期胚轴、主根和侧根生长速率略有不同。大叶白麻胚轴生长速率最快，分别是白刺、罗布麻、红砂、盐爪爪和黄毛头的2.41、0.84、1.77、4.44和0.63倍，盐爪爪胚轴生长速率最慢，且与白刺之间无显著差异，而罗布麻、红砂和黄毛头之间无显著差异；而大叶白麻和红砂主根生长速率显著高于其余4种植物，且白刺、盐爪爪和黄毛头之间无显著差异；对于侧根生长生长速率，盐爪爪最低，较罗布麻、大叶白麻、红砂和黄毛头分别显著降低了44.83%、54.29%、36.00%和46.67%，且其与白刺之间无显著差异。总体来看，大叶白麻幼苗胚轴、主根和侧根生长速率较快，盐爪爪幼苗生长速率较慢。

图2不同沙生植物幼苗生长初期胚轴长、主根长和侧根长生长速率差异比较

图3不同沙生植物幼苗成熟期苗高、冠幅长轴和短轴生长速率差异比较

由图3可知，不同沙生植物容器幼苗在生长成熟期与生长初期有着相似的生长趋势，同样大叶白麻的苗高、冠幅长轴和短轴生长速率均显著高于其余5种植物。其中大叶白麻苗高生长速率较白刺、罗布麻、红砂、盐爪爪和黄毛头分别显著增加了47.66%、28.13%、48.19%、53.75%和44.71%，且这5种之间无显著差异；而红砂和盐爪爪冠幅长轴和短轴生长速率最低，且显著低于白刺、罗布麻和大叶白麻，其中白刺、罗布麻和黄毛头之间冠幅长轴生长速率无显著差异，红砂、盐爪爪和黄毛头之间无显著差异。总体来看，大叶白麻幼苗在成熟期苗高和冠幅生长速率较快，盐爪爪幼苗生长速率较慢。

由图4可知，不同沙生植物容器幼苗在生长成熟期胚轴、主根和侧根生长速率与初期相比略有不同。其中红砂胚轴生长速率最低，较白刺、罗布麻、大叶白麻、盐爪爪和黄毛头分别显著降低了104.76%、97.62%、133.33%、71.43%和59.52%，且白刺、罗布麻、盐爪爪和黄毛头之间无显著差异；大叶白麻主根生长速率显著高于其余5种，且这5种之间无显著差异；对于侧根生长速率，黄毛头最低，较罗布麻和大叶白麻分别显著降低了61.11%和71.30%，而白刺、罗布麻、大叶白麻、红砂和盐爪爪之间无显著差异。总体来看，大叶白麻幼苗胚轴、主根和侧根生长速率较快，红砂和盐爪爪幼苗生长速率较慢。

图4不同沙生植物幼苗生成熟期胚轴长、主根长和侧根长生长速率差异比较

3、结论与讨论

沙生植物种子的萌发和幼苗的生长是北方干旱半干旱荒漠区植被恢复和建设的关键。在繁殖方面，沙生植物的种子或果实多属风播植物，随流动的沙子一起移动，并且某些沙生植物可以生长在盐分较高的荒漠中[17]。作为沙生植物生活史和其抗旱性研究的关键阶段，沙生植物种子萌发和幼苗生长过程受诸多因素影响，例如温度、光照、土壤水分和沙埋厚度等[18,19,20]。因此，研究沙生植物种子的萌发和幼苗的生长特性，有助于更好地了解沙漠物种适应生存的策略，而种子的萌发行为和休眠策略对植物的生存能力有很大影响，它会间接影响种群的建立和物种的繁殖[21,22,23]。众多研究表明，干旱条件极易迫使沙生植物种子暴露在土壤表层，降低和延缓其萌发速率[23]，但也有研究指出，适宜盐胁迫能促进种子萌发，提高出苗整齐度[25,26]。

本研究通过恒温箱培养皿水培种子萌发和容器沙土育苗实验，对7种沙生植物种子的萌发特性和幼苗生长速率机制做了一定的研究。实验结果表明：（1）不同沙生植物种子萌发特性存在差异，沙米萌发速率整体较强，而黄毛头整体较弱。其中沙米种子发芽率、发芽势和发芽指数最高，黄毛头发芽率最低；但发芽势略有不同，罗布麻发芽势最小，显著低于大花白麻、盐爪爪、沙米；而大花白麻、盐爪爪和黄毛头之间发芽指数无显著差异，但显著高于罗布麻和红砂。不同沙生植物水培幼苗的物质累积量和根茎比也存在较大差异，其中盐爪爪幼苗干重和鲜重均显著大于其余5种植物，说明盐爪爪能快速适应生长环境并积累大量的有机物质。而黄毛头幼苗的干重和鲜重均较低，这与其种子的发芽率、发芽势及发芽指数趋势相同，说明实验生境下既不利于黄毛头萌发，也不利于其有机物质积累。但红砂幼苗根茎比最大，说明其能够快速有效地吸收环境中大量的水分，加速其根部向下生长。（2）对于不同沙生植物容器幼苗生长速率机制的研究，在幼苗生长初期，大叶白麻幼苗苗高和冠幅生长速率最快，白刺幼苗生长速率较为缓慢。其中大叶白麻的苗高、冠幅长轴和短轴生长速率均显著高于其余5种植物，罗布麻、红砂和黄毛头之间苗高生长速率无显著差异，红砂冠幅长轴生长速率最低，白刺、红砂和黄毛头冠幅短轴生长速率之间无显著差异。到了幼苗生长成熟期，有着相似的生长趋势，但略有不同的是盐爪爪幼苗苗高和冠幅生长速率最低，且显著低于白刺、罗布麻和大叶白麻。从胚轴长、主根长和侧根长看，在幼苗生长初期大叶白麻胚轴胚轴、主根和侧根生长速率较快，盐爪爪幼苗生长速率较慢。其中叶白麻和红砂主根生长速率显著高于其余4种植物，且白刺、盐爪爪和黄毛头之间无显著差异，盐爪爪与白刺之间侧根生长无显著差异。到了幼苗成熟期，依然有着相似的生长速率机制，但略有不同的是红砂胚轴生长速率最低，黄毛头侧根生长速率最低，白刺、罗布麻、大叶白麻、红砂和盐爪爪之间侧根生长速率无显著差异。

各指标综合分析表明，7种沙生植物中大叶白麻和罗布麻最适宜在干旱荒漠区中生存，而黄毛头生存能力相对较弱。大叶白麻和罗布麻的研究结果与张亮[27]和谷江华[28]等的结论相似。因为白刺的发芽时间比较长[29]，本实验中沙米、罗布麻、红砂、黄毛头和盐爪爪发芽时间都较短，在实验期内参试白刺没有发芽，所以没有分析。沙米是典型沙生植物，生长过程需要空气干燥、土壤湿度较小的环境[30]。在幼苗生长实验过程，为了保证其他植物的生长，浇水相对较多，加上温室空气湿度较大，沙米苗死亡比较多。因此，幼苗生长未做沙米分析。本研究通过比较不同沙生植物种子萌发和幼苗生长特征来选择植被修复物种是远远不够的，为了确保干旱荒漠区修复植被物种选择的科学性和合理性，还需对干旱荒漠区域沙生植物种子萌发和幼苗适应环境的特殊机理、抗旱性、耐盐性以及实生苗移栽成活率等方面进行研究。

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基金:甘肃省重点研发计划项目“风沙区精准治沙关键技术研究与示范”(18ZD2FA009);甘肃省林业和草原局科技创新项目“河西走廊绿洲边缘防风固沙体系健康评价及精准修复技术研究”.