水分是作物生长发育的重要条件之一，对作物的形态、生理代谢和产量品质有重大影响。近年来，中国频繁遭遇干旱灾害，各个时期降雨量明显减少，干旱土地面积不断上升，严重影响到蔬菜作物的产量和品质。因此解决干旱问题，降低干旱胁迫对作物的不良影响，在农作物生产上具有重要意义。科学合理施用植物生长调节剂能在一定范围内减少干旱胁迫对作物的影响。海藻提取物以深海海藻为提取原料，富含作物必需的大量元素、中微量元素及多种天然生长调节剂成分，是一种新型有效的、环境友好的作物生长调节物[1,2]。已有研究表明海藻肥在提高作物对干旱胁迫的抗性方面起着重要的作用。袁良明等[3]试验证明在玉米苗期施用0.50g·L-1海藻精可促进根系增长、根条数增加，提高保护酶活性。可减轻水分胁迫对细胞膜的损害，并积累可溶性糖进而增强鲜食玉米苗期的抗逆性。HERRERA[4]曾报道，在干旱等环境胁迫下，海藻肥可提高番茄根系活力，增强番茄植株的抗逆性。MANCUSO等[5]研究发现海藻肥能增大葡萄叶面积，提高葡萄的抗旱能力。海藻肥还能在干旱胁迫下促进小麦叶片叶绿素合成，提高产量[6]。

小白菜是中国北方春季栽培和冬季保护地栽培的重要叶菜，富含多种矿物质和维生素，作为一种常年栽培的绿叶蔬菜深受广大国民喜爱。然而小白菜栽培区域和季节的广泛性使其易受干旱胁迫影响。目前海藻精对小白菜萌芽期及苗期干旱胁迫的效果尚鲜见报道。该试验用PEG6000模拟干旱胁迫条件，探讨浸种和喷施海藻精对干旱胁迫下小白菜种子萌发及幼苗生长发育的影响，旨在为海藻精在农业生产中的应用奠定基础。

1、材料与方法

1.1试验材料

供试小白菜种子“极品绿色经典”购于蔬菜种子站。海藻精由领先生物农业股份有限公司生产。供试PEG6000为分析纯，由天津市科密欧化学试剂有限公司生产。

1.2试验方法

1.2.1萌发试验

浸种试验共设置7个处理，分别是海藻精稀释300、500、1000、1500、3000倍，以纯水浸种作为空白对照(CK),以纯水浸种+PEG胁迫作为干旱胁迫对照(DS),每处理3次重复。选取籽粒饱满、大小基本一致的小白菜种子，在上述配置好的各种浓度的海藻精溶液和纯水中浸种12h后，用去离子水漂洗种子3次，吸水纸吸干种子表面的水分，将浸种处理过的种子放入铺有2层滤纸的培养皿中，每皿40粒，3次重复，保持间距尽量一致。除CK处理外其它各处理培养皿中加入8mL200g·L-1的PEG6000溶液进行胁迫试验，CK处理培养皿加等量清水作为对照。然后将种子置于25℃光照培养箱中进行萌发，光照时间设置为12h/12h,光照强度为2000lx。每24h加去离子水保持培养皿中PEG浓度不变，并观察记录发芽情况(以胚根伸出种皮作为发芽标准)。第3天测定发芽势，第6天测定发芽率。第15天测定幼苗株高、根长及单株鲜质量。

1.2.2生长试验

试验在领先生物玻璃温室内进行，设置4个海藻精浓度处理，分别为1000、2000、3000倍液和5000倍液。另设清水对照处理CK(即无海藻精无PEG处理),干旱胁迫对照DS(即无海藻精，有PEG处理)。每个盆中装入等量蛭石，移栽长势均匀的处于三叶一心期的小白菜幼苗每盆5株，最后定植4株。缓苗后喷施不同浓度的海藻精，CK和DS2个处理喷施等量清水，7d喷施一次，连续喷施3次后，4个海藻精处理和DS处理进行干旱处理。采用200g·L-1PEG6000溶液模拟干旱胁迫处理，干旱处理每盆浇灌450mLPEG6000溶液。CK保持正常的灌水量。每处理7次重复。干旱胁迫5d后，采集植株样品测定相关指标。

1.3项目测定

1.3.1种子萌发及幼苗生长指标的测定

发芽势(%)=第3天时发芽数/供试种子数×100;发芽率(%)=第7天时全部正常发芽的种子数/供试种子数×100;发芽指数=∑Gt/Dt(Gt在t天的发芽数，Dt为相应的发芽天；活力指数=GI×S(G为发芽率，S为单株平均鲜质量);鲜质量，随机抽取10株，测量小白菜幼苗鲜质量，并测定苗高与根长。

1.3.2盆栽试验生长及生理指标的测定

每个处理取4盆测定以下指标：直尺测定株高；游标卡尺测定小白菜茎粗；用Li-3100叶面积仪测定植株顶部向下数第4～5片长势一致的功能叶的叶面积。电导法测定叶片相对电导率；丙酮乙醇混合液提取法测定叶绿素含量；TTC法测定根系活力；硫代巴比妥酸(TBA)法[7]测定丙二醛(MDA)含量；饱和称量法[8]测定叶片相对含水量。每指标测定3次重复。各处理另取3个重复测定植株干质量。烘干法测量植物干物质量：在105℃下杀青30min,75℃烘干至恒质量后称其干质量[9]。

1.4数据分析

采用MicrosoftExcel2010软件对数据进行处理，采用SAS9.0数据处理系统进行方差分析及差异显著性分析，显著性水平设定为α=0.05。

2、结果与分析

2.1不同浓度海藻精浸种对干旱胁迫下小白菜种子萌发和幼苗生长的影响

2.1.1海藻精浸种对种子萌发的影响

从表1可以看出，干旱胁迫对照DS的种子发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数与CK相比均显著降低，表明200g·L-1PEG6000处理显著抑制了小白菜种子的正常萌发。当用不同浓度的海藻精浸种后，小白菜种子的发芽势、发芽率、发芽指数和活力指均显著高于对照DS,且随着海藻精稀释液倍数的增加呈先上升后下降的趋势。当浸种浓度为1500倍稀释液时，小白菜的发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数均达到最高值(71.67%、93.33%、52.72、2.90),与干旱胁迫对照(DS)处理比较分别提高41.8%、23.1%、41.5%和196.0%。1000倍稀释液浸种对小白菜种子萌发的促进作用次之，但与1500倍稀释液差异不显著。

2.1.2海藻精浸种对幼苗生长的影响

由图1可知，对照DS幼苗株高、根长和鲜质量显著低于CK。与对照相比，300～3000倍海藻精浸种对干旱胁迫下幼苗的生长具有促进作用。从株高数据来看，1500倍和1000倍处理对苗高的影响最显著，与DS相比分别增加了39.6%和33.5%,但低于CK。从根长数据来看，除300倍处理外，其它浓度海藻精浸种处理的根长均显著高于DS组，且与CK组差异不显著。幼苗鲜质量表现为随海藻精稀释倍数的增加呈现先增加后降低的趋势，其中以1500倍的海藻精处理效果最佳，鲜质量较DS增加109.9%。

表1海藻精浸种对干旱胁迫下种子萌发的影响

图1海藻精浸种对干旱胁迫下小白菜株高、根长及生物量的影响

2.2喷施不同浓度海藻精对干旱胁迫下小白菜生长的影响

2.2.1喷施海藻精对小白菜地上部形态指标的影响

从表2可以看出，干旱胁迫对照DS小白菜的株高、茎粗、叶面积、地上部干质量和根系干质量均显著低于CK。喷施海藻精对盐胁迫下小白菜的生长有明显的促进作用。各指标以2000倍和3000倍喷施处理最好，2个处理株高、茎粗、叶面积、地上部干质量和根系干质量均显著高于DS,株高分别增加25.2%和24.6%,茎粗分别增加17.4%和14.9%,叶面积分别增加47.2%和51.5%,地上部干质量分别增加65.8%和56.2%,根系干质量分别增加60.1%和44.1%。当喷施浓度为1000倍和5000倍时，各指标均显著低于2000倍和3000倍处理。这说明适宜浓度的海藻精对干旱胁迫下小白菜幼苗生长有促进作用，但如果浓度过高或者过低，促进作用会减弱。干旱胁迫的所有处理根冠比均高于CK,这说明干旱胁迫增加了根系生物量分配的比例，从而更利于获取水分资源适应干旱环境。综上所述，2000倍海藻精喷施效果最好，地上部与根系分配比例较为协调。

2.2.2喷施海藻精对小白菜幼苗叶绿素含量的影响

光合作用是植物生长的重要能量来源和物质基础，叶绿素作为植物进行光合作用的主要色素，其含量的多少对光合速率有直接的影响。从表3可以看出，DS小白菜幼苗叶绿素含量显著低于CK(P<0.05),叶绿素a、叶绿素b分别降低了32.4%和35.3%。叶绿素a/b与对照差异不显著。与DS相比较，喷施不同浓度的海藻精处理后，小白菜幼苗的叶绿素a、叶绿素b含量分别增加了14.4%～24.5%和16.8%～25.2%,差异均达到显著水平，说明喷施海藻精处理缓解了干旱胁迫对叶绿素的伤害，但不能恢复到CK处理叶绿素含量水平。叶绿素a和b随着海藻精稀释倍数的增加呈先增加后降低的趋势，其中2000倍喷施处理的叶绿素a和叶绿素b含量最高。

表2不同浓度海藻精喷施对小白菜幼苗地上部形态指标及干质量的影响

表3不同浓度海藻精喷施对小白菜叶绿素含量的影响

2.2.3喷施海藻精对小白菜幼苗叶片相对含水量的影响

离体叶片相对含水量(RWC)是衡量植物组织含水量的常用指标，RWC值越小，表明植物受干旱胁迫的程度越重。由图2可知，与DS相比，喷施不同浓度的海藻精处理叶片相对含水量显著提高，说明海藻精可提高干旱胁迫下叶片的保水能力。其中2000～3000倍处理叶片相对含水量最高，提高约30.0%。

图2不同浓度海藻精喷施对小白菜相对含水量的影响

2.2.4喷施海藻精对小白菜幼苗根系活力的影响

根系活力泛指根系的吸收、合成、氧化和还原能力，能客观地反映根系生命活动，与植物的生长和产量的形成有密切关系。干旱胁迫下，根系活力水平影响着地上部的生长状况[10]。由图3可知，DS处理小白菜幼苗的根系活力显著降低。与DS相比，1000～5000倍稀释浓度范围处理能显著促进小白菜幼苗根系活力，增幅为13.1%～29.9%,随着喷施浓度的降低呈现先升高后降低现象。2000倍喷施处理的根系活力最高，为0.775mg·g-1·h-1,3000倍喷施处理次之。5000倍液喷施处理小白菜根系活力显著低于2000倍液。说明海藻精调节干旱胁迫下小白菜幼苗的根系活力存在浓度效应。

图3不同浓度海藻精喷施对小白菜根系活力的影响

2.2.5喷施海藻精对小白菜叶片MDA含量和叶片相对电导率的影响

由表4可知，在干旱胁迫下，小白菜幼苗叶片的MDA含量和相对电导率明显高于CK。海藻精处理后2个指标均比干旱胁迫对照DS显著降低。2000倍和3000倍处理MDA含量和相对电导率分别达到了处理后的最低和次低水平，叶片MDA含量分别较DS下降49.3%和40.6%,相对电导率分别下降46.3%和46.2%。有效减缓了过氧化产物MDA的积累。综上可知，干旱胁迫严重损伤了幼苗细胞膜的完整性，喷施海藻精能有效缓解干旱胁迫对叶片细胞膜的伤害。

表4不同浓度海藻精喷施对小白菜叶片MDA含量和相对电导率的影响

3、讨论与结论

干旱胁迫损害植株细胞正常的代谢过程，抑制种子发芽，影响种子的发芽率、发芽势、发芽指数及活力指数[11]。该试验选用200g·L-1PEG6000模拟干旱胁迫，结果表明，海藻精300～3000倍稀释浓度浸种处理后均能有效的提高干旱胁迫下小白菜种子的发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数，从整体上提高种子的发芽质量。发芽试验结果还表明不同稀释倍数的海藻精处理后，小白菜幼苗株高、根长和鲜质量均高于对照，其中以1500倍浸种处理效果最好。海藻精可以用作种子浸种剂，激发种子发芽，促进幼苗的生长，能增加幼苗有机物质的积累，为植株的生长发育和产量提高奠定基础。

大量研究证明植物在生长过程中遭受干旱胁迫后，会出现体内可溶性渗透调节物质含量下降，叶绿素分解，膜脂过氧化产物MDA增多等现象，严重影响了植物的生长发育[12,13]。叶绿素是光合作用的基础，水分是影响光合作用的重要因素[14]。该研究发现干旱胁迫显著降低了小白菜叶片相对含水量，而喷施海藻精后能够显著增加叶片相对含水量，这可能与海藻精促进渗透调节物质的积累[15],降低细胞膜渗透势，增强细胞的吸水与保水能力有关，该结果与杨锦等[16]对菜心抗旱胁迫的研究一致。干旱胁迫显著降低了叶绿素a和叶绿素b含量，表明干旱胁迫加速小白菜幼苗光合色素的降解或抑制其合成[17],而适当浓度的海藻精处理能显著提高幼苗叶片的光合色素含量，提高叶片对光能的吸收转化效率，进而增强其抗旱能力。类似的试验结果出现在适当浓度的海藻精能显著提高干旱胁迫下番茄幼苗的叶绿素含量的研究中[15]。根系是植株重要的器官，根系活力直接影响植株的生长发育、营养水平和产量品质。干旱胁迫可危害植株根系，造成根系生理代谢失调，进而使生长受到抑制[18]。该研究结果表明，海藻精2000倍液喷施对根系活力的促进作用最显著，当稀释倍数高于或低于2000倍时对根系活力的促进作用降低。

MDA为膜脂过氧化作用的最终产物，具有很强的细胞毒性，对膜和细胞中的许多生物功能分子如蛋白质、核酸和酶等均有很强的破坏作用，并参与破坏生物膜的结构与功能[19]。MDA含量是反映膜脂过氧化强弱的重要指标[20],相对电导率是质膜完整性的反映。2个指标均能反映植物遭受逆境伤害的程度。该试验表明，小白菜受干旱胁迫后，MDA含量及相对电导率均显著升高，说明细胞膜发生了过氧化作用，引起质膜正常的生理功能发生紊乱。当喷施海藻精后，MDA含量及相对电导率均显著降低，说明海藻精对减缓干旱胁迫所造成的伤害具有积极的缓解作用。这与王强等[21]和刘明军等[22]的研究结果一致。

综上所述，外源海藻精可以有效促进干旱胁迫下小白菜种子的萌发及幼苗生长，可以提高光合色素含量、降低质膜透性和丙二醛含量、保持相对含水量、提高根系活力，诱导小白菜种子及幼苗抗旱性提高，减轻和缓解干旱胁迫，进而促进小白菜的生长，具体表现为株高、茎粗、叶面积和生物量等形态指标的增加。该试验中海藻精浸种最佳浓度为1500倍稀释液，喷施最佳浓度为2000倍稀释液。

参考文献：

[1]范晓.海藻中的功能活性物质研究现状及其开发利用前景[J].海洋科学集刊,1999,40:102-106.

[2]温延臣,袁亮,林治安,等.海藻液对玉米苗期生长的影响[J].中国农学通报,2012,28(30):36-39.

[3]袁良明,霍治国,郑馥琪,等.海藻精对玉米种子萌发及苗期水分胁迫的影响[J].玉米科学,2019,27(1):62-68.

[7]张志良.植物生理学实验指导[M].3版.北京:高等教育出版社,2003.

[8]郭启芳,马千全,孙灿.外源甜菜碱提高小麦幼苗抗盐性的研究[J].西北植物学报,2004,24(9):1680-1686.

[9]鲍士旦.土壤农化分析[M].3版.北京:中国农业出版社,2000.

[10]何淑平,靳亚忠,王鹏.硅对干旱胁迫下四棱豆幼苗生物量和生理特性的影响[J].水土保持学报,2015,29(2):263-266,298.

[11]常青山,张利霞,刘龙昌,等.壳聚糖浸种对盐胁迫苜蓿种子萌发受阻的缓解作用[J].贵州农业科学,2015,43(5):69-71.

[12]谢小玉,马仲炼,白鹏,等.辣椒开花结果期对干旱胁迫的形态与生理响应[J].生态学报,2014,34(13):3797-3805.

[13]王耀晶,马聪,张薇,等.干旱胁迫下硅对草莓生长及生理特性的影响[J].核农学报,2013,27(5):703-707.

[14]马富举,李丹丹,蔡剑,等.干旱胁迫对小麦幼苗根系生长和叶片光合作用的影响[J].应用生态学报,2012,23(3):724-730.

[15]孙锦,韩丽君,于庆文.海藻肥对番茄抗旱性的影响[J].北方园艺,2005(3):64-66.

[16]杨锦,尹媛红,沈宏.海藻功能物质对菜心抗旱胁迫的影响[J].磷肥与复肥,2019,34(3):34-42.

[17]郝英华,李光德,董敬娜,等.甲基叔丁基醚和Cd复合作用对小麦幼苗生理指标的影响[J].水土保持学报,2012,26(5):277-280.

[18]王燕,刘书伟.干旱胁迫下保水剂及与椰糠交互作用对“上海青”小白菜生理特性的影响[J].北方园艺,2013(20):21-24.

[19]陈少裕.膜脂过氧化与植物逆境胁迫[J].植物学通报,1989(4):211-217.

李婧,高小佳,章孜亮.海藻精对干旱胁迫下小白菜种子萌发及幼苗生理特性的影响[J].北方园艺,2021(06):36-42.