湖泊富营养化是威胁世界地表水环境安全的主要问题[1],是湖泊水体在自然环境因子和人类活动的双重影响下,大量营养盐输入湖泊使水体逐步由生产力水平较低的贫营养状态向生产力水平较高的富营养状态变化的一种现象[2]。高原湖泊多为封闭或半封闭型陷落构造湖泊,具有水体置换周期长,特有种丰富但生态系统脆弱等特点[3,4],导致其污染治理难度更高[5]。目前水体富营养化已引起社会各界的广泛关注,有关报道表明,入滇河流总磷(TP)在0.18～0.47g/kg之间[6],水体富营养化不仅会引起水体缺氧和水生生物大量死亡,还会导致蓝藻的大量繁殖爆发“水华”现象,给流域周边带来重大的经济损失[7]。

湖滨带对陆源污染物的截留具有重要意义,是保护湖泊的最后一道屏障[8],对于富营养化湖泊的治理,在湖滨带建设水生植被生态恢复区是目前被广泛采取的重要措施,而植物是湖滨湿地的核心组成部分[9]。根系不仅是植物吸收水分和养分的器官,也是植物最先感受P信号的器官[10],P作为植物生长所必需的营养元素,在光合作用、呼吸作用、核酸和膜脂合成等生理代谢过程中具有重要意义[11,12],P供应不足或超过了一定的浓度范围都会阻碍植物的正常生长。在面对环境胁迫时,植物可以通过向环境释放根系分泌物来适应和改善其生长环境[13],因此,植物的根系分泌物是调控植物对P吸收能力的重要因素之一。目前有关P胁迫对植物根系分泌物的影响研究多集中于植物在低P胁迫下,植物通过根系分泌大量低分子量有机酸,改变根际土壤pH值,从而利于土壤中难溶性磷酸盐的活化。有研究表明,白羽扇豆[14,15,16]、水稻(Oryzasativa)[17]、大豆[11]、棉花[18]的根系分泌物都具有提高土壤P素有效性,活化难溶性P酸盐的作用,而有关外源P输入对植物根系分泌物的影响相关报道较少。过量P输入会导致植物生长受阻,而根系分泌物在植物主动适应和抵御不良环境中具有重要作用[19],因此研究外源P输入对植物根系分泌物的影响,找出外源P输入下植物主要根系分泌物,并探讨这些主要根系分泌物在植物主动适应不良环境中所起到的作用具有重要意义。

香蒲是一种广泛分布于我国的挺水植物,其根系发达且生长快速,可快速、高效地去除水体中的氮磷等营养物质[20]。本研究通过室内控制试验,分析测定不同外源P输入对香蒲根系分泌物种类、相对含量的影响,旨在探讨湿地植物通过根系分泌物应对外界胁迫时做出的响应,初步揭示根系分泌物主动防御的抗胁迫机制,为高原湖泊湿地富营养化治理提供理论依据。

1、材料与方法

1.1试验材料

试验于2018年4月在室内进行,自然光照,室温为20～25℃,湿度为60%～75%。以香蒲为试验对象,供试植物购自云南省昆明市富民县香蒲种植基地。取校园无污染红壤作为试验土壤,采样采用多点混合法,风干后备用。

模拟试验所用土壤基本性质见表1。

表1供试土壤的基本性质

1.2试验设计与测定

1.2.1试验设置

本试验选用KH2PO4作为磷源,设置4个磷浓度梯度,分别为CK(0mg/L)、低(0.2mg/L)、中(2mg/L)、高(20mg/L),以1盆为1个处理,每个处理3个重复,共12个重复。

其具体步骤为:将取回的土壤自然晾干、粉碎,过2mm筛后备用。使用前将土壤与有机复合肥按1︰2(v︰v)混合,采用黑色聚乙烯塑胶桶(25cm×35cm)作为湿地模拟装置,每桶装入15kg干土后,分别向湿地装置中一次性加入10L浓度为0、0.2、2.0、20mg/L的外源P溶液至淹水状态并标记出每个湿地装置的持水线高度后再向每个湿地装置中移栽4株苗龄为1个月且株高、生物量基本一致的香蒲幼苗,定株后培养60d,培养时间为2018年4月15日—6月15日,期间每隔1个星期向各湿地装置中添加无菌水至持水线高度。

1.2.2样品采集

2019年6月15日上午10点开始采样,以盆为单位进行采样,步骤为:(1)将香蒲幼苗从土壤中小心取出,先用自来水将根际土壤清洗干净,再用去离子水清洗根系4次后备用;(2)采用多点混合法挖取湿地装置土壤,将样土放置于室内自然风干2周后磨碎,过100目筛备用。

1.2.3香蒲根系分泌物的收集

参考韦雪晶等[21]的方法并加以改进:将备用香蒲根部浸于20%的H2O2溶液中10min,用去离子水洗净根系后,将根系转至盛有300mL0.5mmol/LCaCl2溶液中,并保证根部处于避光条件下收集根系分泌物12h。收集完成后,将收集好的浸提液定容至300mL,过0.45μm微孔滤膜。取浸提液加入分液漏斗与二氯甲烷1︰1比例萃取3次,合并萃取液,取有机相到旋转蒸发仪40℃浓缩蒸发,减压浓缩至干后用2mL色谱纯二氯甲烷润洗溶解有机相并过0.45μm有机滤膜后装入2mL棕色样品瓶于-20℃保存备用。

1.2.4香蒲根系分泌物GC-MS分析

提取后的香蒲根系分泌物采用GC-MS(Agilent7890A-5975C)测定。采用电子轰击源,轰击电压70eV,扫描范围M/Z30-600AMU,扫描速度0.2S扫全程,离子源温度230℃。毛细管柱:HP-5MS柱(30m×0.25mm×0.25μm),进样口温度250℃,柱温50℃(2min),以6℃/min程序升温至250℃(保持15min)。载气为He,流量1mL/min,进样量为1次。为消除试验误差,按照相同测定条件以萃取剂二氯甲烷作空白试验。应用NiST08质谱数据库,分析质谱图,确定各组分物质名称。

1.2.5香蒲生物量的测定

提取完根系分泌物后,用吸水纸把香蒲根系表面水分吸干后,将香蒲植株分为地上部分和地下部分,用电子秤称量生物量后用烘箱在105℃下杀青30min,然后70℃恒温烘24h以上,直至恒重。香蒲植株研磨过0.149mm尼龙筛,贮备以测定植物各部分P含量。

1.2.6香蒲植株及土壤磷素检测

香蒲植株样品和土壤样品用硝酸—硫酸法消煮后,利用钼锑抗分光光度法测定P含量[22]。

1.3数据处理

采用SPSS18.0对试验数据进行单因素方差和相关性分析,采用Excel2010对试验数据均值及标准差分析。采用归一法计算根系分泌物相对含量:各检测成分相对含量(匹配度在90%以上的物质)=各检测成分的峰面积(峰度)(匹配度在90%以上的物质)/检测成分总的峰面积(峰度)(匹配度在90%以上的所有物质)×100%。

2、结果与分析

2.1外源P输入对香蒲生长及磷素吸收的影响

由图1-a可知,输入0.2、2、20mg/L浓度外源P处理的香蒲地上部分和地下部分生物量均显著高于CK(P<0.05)。CK与低浓度外源P(0.2mg/L)输入的地上部分生物量低于地下部分生物量;当外源P以中(2mg/L)、高(20mg/L)浓度输入时,地上部分生物量显著高于地下部分生物量(P<0.05)。

由图1-b可知,随着不同外源P的输入,香蒲地上部分P含量均低于CK,而地下部分P含量均高于CK。当外源P以低浓度输入时,地上部分P含量低于CK,但没有显著性差异(P>0.05);而中、高浓度外源P输入时,地上部分P含量均显著(P<0.05)低于CK。不同外源P输入,植物地下部分P含量均显著(P<0.05)高于CK。低、中浓度外源P输入的地下部分P含量之间没有显著性差异(P>0.05)。

由图1-c可以看出,随着外源P输入水平的增加,土壤P素含量均呈上升趋势。除高浓度外源P输入外,其余处理土壤P素水平均低于试验前土壤P素水平。低浓度外源P输入与CK土壤P素含量没有显著性差异(P>0.05);中、高浓度外源P输入土壤P素含量均显著性高于CK。可以看出香蒲对P有较好的耐受性,并且对土壤中的P素有较好的去除效果。

图1不同外源P处理下香蒲生物量、植株P浓度、土壤P素水平

注:不同小写字母表示地上部分指标差异显著(P<0.05);不同大写字母表示地下部分指标差异显著(P<0.05)。

2.2外源P输入对香蒲根系分泌物组分个数的影响

将不同外源P输入下得出的GC-MS扫描图谱与NIST08质谱数据库的标准图谱核对,确定在不同外源P输入下香蒲根系分泌物的分泌物质及相对含量,基于前人的研究经验并结合本研究的特点,选取了匹配度在90%以上的物质检出并做进一步分析。

不同外源P输入对香蒲根系分泌物组分个数的影响表现为:与CK相比,低浓度外源P输入香蒲根系分泌物组分个数没有明显变化,而中浓度外源P输入香蒲根系分泌物组分个数增加,高浓度则减少(图2a)。

由图2b可以看出,外源P输入,香蒲根系分泌物共检测出9类物质。其中,烷烃类、烯烃类、酸类、苯酚、生物碱和脂类6类物质在正常生长条件和不同外源P处理条件下均检测到;而酮类物质只有在正常生境和低浓度外源P处理条件下才检测出,中高浓度P处理均未检测出;苯仅在低浓度P处理条件下检测出;醇类物质只有在高浓度P处理条件下检测出。在共检测到的9类物质中,无论是在正常生境还是不同外源P处理条件下,烷烃类物质的组分个数均表现出极大优势,并且随着P处理浓度的增加,物质种类呈现出低浓度>中浓度>高浓度的趋势;苯酚种类没有变化;与CK相比,生物碱在低浓度外源P输入时没有变化,而中、高浓度外源P输入时组分个数增多;脂类组分个数在中浓度外源P输入时增多,其余处理没有变化;烯烃类和酸类物质组分个数变化趋势不太明显。这表明外源P输入下,香蒲根系分泌物组分个数以烷烃类物质为主;不同外源P处理对香蒲根系分泌的苯酚物质组分个数影响不大,对其它物质种类的影响因物质种类的不同而不同。

图2不同外源P处理下香蒲根系分泌物种类

2.3外源P输入对香蒲根系分泌物相对含量的影响

2.3.1外源P输入对香蒲根系分泌物类别的影响

根据色谱图中检测出各成分的峰面积(峰度)计算出各物质的相对含量(表2～表4)。由表2可以看出,香蒲根系分泌物中,烷烃类和烯烃类物质相对含量较大,并显著(P<0.05)高于其它物质。正常生境下,烷烃类物质相对含量高于烯烃类物质,但并不显著(P>0.05);不同浓度P处理后,烯烃类物质相对含量均高于烷烃类物质。外源P以低、中浓度输入时,烷烃类和烯烃类物质相对含量低于CK,并随着P浓度的升高而降低;而当外源P以高浓度输入时,烷烃类和烯烃类物质相对含量增加,并显著(P<0.05)高于低、中浓度,烷烃类与CK相比没有显著性差异(P>0.05),烯烃类则显著性(P<0.05)高于CK。

酸类物质相对含量在香蒲根系分泌物中也占较大比重,外源P以低、中浓度输入时,酸类物质相对含量与CK相比逐渐升高,并显著(P<0.05)高于CK,而高浓度外源P输入时则显著(P<0.05)低于低浓度输入和CK。

外源P输入对香蒲根系分泌苯酚相对含量的影响表现为:增加—减少—增加,即与CK相比,低浓度外源P输入时,相对含量升高,中浓度输入时,开始降低,高浓度输入又开始上升。

外源P输入对香蒲根系生物碱的相对含量影响不大,仅当外源P以中浓度输入显著(P<0.05)高于CK外,其余外源P输入对其相对含量影响并不显著(P>0.05)。

低、高浓度外源P处理根系分泌脂类物质相对含量显著(P<0.05)低于CK,中浓度外源P处理则显著(P<0.05)高于CK。

外源P处理抑制根系酮类和醇类物质分泌。

表2外源P输入对香蒲根系分泌物相对含量的影响

注:同行不同小写字母表示处理间达到5%显著水平(P<0.05),同列不同大写字母表示分泌物间达到5%显著水平(P<0.05),下同。

2.3.2外源P输入对香蒲根系分泌物共有物质的影响

挑选出不同P处理下均检测出的化合物为共有根系分泌物,并利用峰面积归一化法确定各化合物的相对含量如表3。由表3可知通过外源P处理后香蒲根系分泌物检测到的共有物质有20种,为烷烃类(13种)、烯烃类(2种)、酸类(1种)、苯酚(2种)、脂类(1种)和生物碱(1种)。可见,香蒲根系分泌共有物质种类以烷烃类化合物为主,其余物质化合物种类较少,其中11种烷烃类化合物呈简单的链状结构,仅2种环状结构。各处理共有根系分泌物中以烷烃类和烯烃类化合物相对含量居多,低浓度P处理烷烃类物质相对含量显著(P<0.05)高于CK,中、高浓度P处理相对含量显著(P<0.05)低于CK;不同外源P处理,烯烃类物质相对含量逐渐降低;低、中浓度P处理酸类物质相对含量显著(P<0.05)高于CK,高浓度P处理则显著(P<0.05)低于CK;不同外源P处理,酚类物质相对含量均高于CK,低、中浓度处理差异不显著(P>0.05),高浓度处理差异显著(P<0.05);脂类和生物碱呈现出降低-升高-降低的趋势。

2.3.3外源P输入对香蒲根系分泌物特有物质的影响

挑选出不同P处理下某一P浓度处理检测出的化合物为特有根系分泌物,并利用峰面积归一化法确定各化合物的相对含量如表4。由表4可以看出正常生境检测出的10种特有根系分泌物包括烷烃类(4种)、烯烃类(2种)、酸类(2种)、脂类(1种)和酮(1种);低浓度外源P输入检测出10种特有根系分泌物,包括烷烃类(5种)、烯烃类(1种)、苯(1种)、醇(1种)、酮(1种)和脂类(1种);中浓度外源P输入检测出16种特有根系分泌物,包括烷烃类(5种)、烯烃类(4种)、酸类(3种)、生物碱(2种)和脂类(2种);高浓度外源P输入检测出7种特有根系分泌物,包括烷烃类(3种)、脂类(1种)、醇(1种)、唑(1种)和生物碱(1种)。特有根系分泌物以烷烃类物质为主。

表3外源P输入对香蒲共有根系分泌物相对含量的影响

香蒲根系特有根系分泌物为某一浓度外源P输入所分泌的物质,如三十烷在外源P以中、高浓度输入时才被检测到,并且相对含量随着外源P的输入而增加。由此可见,外源P输入对香蒲根系分泌特有物质的影响表现为:低浓度P处理对根系分泌物特有物质种类影响不大,中浓度P处理根系特有物质种类增加,而高浓度P处理则降低。

2.4外源P输入对香蒲主要根系分泌物相对含量的影响

通过对表3中物质的相对含量的分析比较,挑选出在不同外源P输入下均检测出且相对含量较高的4种化合物(Z)-9-十八碳烯(A)、3,5-双(1,1-二甲基乙基)-4-羟基-十八烷基酯-苯丙酸(B)、2,2’-亚甲基双[6-(1,1-二甲基乙基)-4-甲基]-苯酚(C)和烯烃腈(D),其变化规律见图3。由图3可知,A相对含量最高可达25%以上,最低也在15%以上,可见,A为香蒲根系分泌物质谱图上的主峰。通过方差分析可以看出,不同浓度外源P处理,A相对含量显著(P<0.05)降低;低、中浓度P处理,B相对含量显著(P<0.05)高于CK,低、中浓度P处理之间没有显著性差异,高浓度P处理其相对含量显著(P<0.05)低于CK;不同浓度外源P处理,C相对含量显著(P<0.05)高于CK,不同浓度外源P处理之间没有显著性差异;低浓度P处理,D相对含量显著(P<0.05)低于CK,中浓度P处理显著(P<0.05)高于CK,高浓度P处理与CK之间没有显著性差异。

表4外源P输入对香蒲特有根系分泌物相对含量的影响

注:“-”表示未检测出。

图3不同外源P处理香蒲主要根系分泌物相对含量

注:A表示(Z)-9-十八碳烯,B表示3,5-双(1,1-二甲基乙基)-4-羟基-十八烷基酯-苯丙酸,C表示2,2’-亚甲基双[6-(1,1-二甲基乙基)-4-甲基]-苯酚,D表示烯烃腈。

为研究香蒲各部分P吸收和主要根系分泌物相对含量之间的相互关系,对香蒲地上部分和地下部分P吸收和主要根系分泌物相对含量进行了Pearson相关性(表5)分析,可以看出,B物质相对含量与地下部分P吸收在0.01水平上存在显著正相关关系,表明B物质相对含量越多,地下部分对P吸收越好;D物质相对含量与地上部分P吸收在0.05水平上存在显著负相关关系,表明D物质相对含量越多,地上部分对P吸收越差。通过相关性分析可以看出,根系B物质的分泌有利于植株P吸收,D物质的分泌抑制植株P吸收。

表5植物P吸收与主要根系分泌物相关性分析

3、讨论与结论

3.1讨论

有研究表明当生境中输入一定浓度外源P后可以促进亚洲苦草(Vallisnerianatans)[23]、油茶(Camelliaoleifera)幼苗[20]、菖蒲(Acoruscalamus)[24]生长,然而随着外源P浓度的升高,超过了一定范围,就会阻碍植物生长。本研究得出随着不同浓度外源P输入,香蒲地上和地下部分生物量均显著(P<0.05)高于CK,这与前人得出的结论不一致。这可能与植物种类和培养方式不同有关,前人关于亚洲苦草、油茶幼苗、菖蒲的研究均基于水培试验,而本研究为土培试验,土壤中P的生物活性低,向土壤中施入的正磷酸根离子(能被植物吸收利用的唯一形式)可与土壤中的阳离子(如碱性土壤的Ca2+和Mg2+或酸性土壤的Fe3+和A13+)反应形成难溶性磷酸盐沉淀而被土壤固定[25]。由图1-a得出植物生物量分配可以推断:在CK和低浓度外源P输入条件下,植物处于P供应不足的状态,因此植物将更多的生物量分配到地下以扩大根系生长,获取更多的P素以满足植物生长;在中、高浓度外源P输入条件下,植物处于高水平P供应状态,植物增加地上部分生物量,以争取更多的地上资源空间。由此可以看出香蒲具有较高的P耐受能力(图1-a,图1-b),并且对底泥中P素有较好的去除效果(图1-c)。

根系分泌物成分及含量的变化是植物对环境刺激响应的集中表现[26]。从本研究可以看出,不同浓度外源P输入均影响香蒲根系分泌物种类及相对含量,并且每一类物质和相对含量对外源P输入所作出的反应是不一样的。许多研究发现,植物在受到一定有害物质毒害时,根系分泌物组成成分的浓度会发生变化,增加根系分泌物中部分组分的产生和累积[27],植物根系通过增加或减少根系分泌物的种类或是含量来调节根际微域环境,使得根际微域环境利于有害物质的分解。香蒲为了提高自身对根际微域环境中P胁迫的适应性,通过根系分泌物中部分组分的产生、积累和抑制来增加、提高土壤中P的生物有效性,从而有利于帮助根际微生物对P的吸收、利用及清除,避免P供应不足或过多P阻碍植物生长。例如低、中浓度外源P输入,香蒲根系分泌酸类物质相对含量显著(P<0.05)高于空白对照,这可能是一种植物的适应机制,植物根系分泌的有机酸类物质可以通过降低根际土壤pH值,增加土壤中可溶性P含量以利于植物对P的吸收,从而提高植物对营养成分的利用率。通过相关性分析也进一步证实了这一观点,植物根系P含量与根系分泌酸类物质呈极显著(P<0.01)正相关关系,随着根系酸类物质相对含量的上升,植物根系P含量也随之上升;酚类物质均显著(P<0.05)高于CK(图3)。已有研究证明,根系分泌物中的酚酸类物质对土壤有害微生物的生长起抑制作用[28],孙星照等[29]关于外源磷素输入对农区湿地土壤碳库有效性及其周转特性的动态影响的研究表明:随外源P素输入水平的增加,土壤可溶性有机碳(DOC)含量和微生物量碳(MBC)含量增加。可见,随着外源P输入浓度的增加,香蒲根系周围土壤微生物数量和种类也会随之增加,其中存在一些对植物生长起抑制作用的有害微生物,这样植物根系就会主动分泌一些酚酸类物质来抑制有害微生物滋生。

本研究中检测到不同处理条件下的香蒲根系分泌物有烷烃、烯烃、酸类、苯酚、生物碱、脂类、酮、醇、苯和唑,其中烷烃和烯烃相对含量较大,共占50%以上,这与叶思诚的研究结果具有相似的结果[30]:不同磷水平下油茶根分泌物中的主要成分为酯和烷烃类化合物,且两类化合物相对含量之和在88.66%～96.36%范围内,并随着P水平降低,酯类化合物的比例呈递增趋势,而烷烃的比例呈递减趋势。本研究也检测到了烷烃和脂类化合物,随着磷水平的升高,酯类化合物的比例呈降低—增加—降低的趋势,烷烃类化合物的比例呈递减趋势,这可能是因为植物种类不同和胁迫环境不同的原因,造成植物根系分泌物应对逆境胁迫所产生的反应也不同。根系分泌物中的烷烃类、酸类和酯类本身及其次生代谢产物具有一定的化感作用,包括抑制或刺激周围其他种子的萌发以及对微生物产生影响[31],本研究也检测出许多化感物质,并且这些物质相对含量及种类较高,这说明香蒲根系会分泌大量化感物质,并通过这些物质控制自身生理变化和适应周围的环境。

3.2结论

(1)香蒲具有较好的P耐受能力,并且对底泥中P素有较好的去除效果,可作为高原湖滨湿地P污染治理的优选植物;

(2)不同外源P输入,香蒲根系分泌物通过组成成分和相对含量的改变,来适应根际微域环境的改变;

(3)香蒲的主要根系分泌物包括(Z)-9-十八碳烯、3,5-双(1,1-二甲基乙基)-4-羟基-十八烷基酯-苯丙酸、2,2’-亚甲基双[6-(1,1-二甲基乙基)-4-甲基]-苯酚和烯烃腈4种化合物,其中酚酸类化合物在外源P输入后相对含量增加,对抑制土壤有害微生物起到一定作用,3,5-双(1,1-二甲基乙基)-4-羟基-十八烷基酯-苯丙酸利于植物地下部分P吸收,烯烃腈抑制植物地上部分P吸收。

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基金:国家自然科学基金项目(41761098,21767027,31560147);