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兰州市动物园川金丝猴饲养管理方式及种群现状研究
摘要：金丝猴为中国特有的珍稀动物，为了进一步保护金丝猴物种资源，我国主要采取建立自然保护区(自然选择)和迁地保护(人工选择)等措施，并取得了良好的效果。迁地保护主要以动物园笼养模式为主，由于动物园笼养模式限制了金丝猴的自由采食和随机交配，对金丝猴营养状况及种群结构产生了一定影响。致使金丝猴营养过剩，同时也使金丝猴种群近交系数增大，对金丝猴的种群繁育造成一定影响。本研究对兰州市动物园川金丝猴的饲养管理及种群现状进行了调查研究，以期为不同年龄段川金丝猴的饲养管理及种群繁育提供参考。
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金丝猴(Rhinopithecus)分川金丝猴(Rhinopithecusroxellana)、黔金丝猴(Rhinopithecusbrelichi)、怒江金丝猴(Rhinopithecusstrykeri)和滇金丝猴(Rhinopithecusbieti)4种，均已被列为国家Ⅰ级保护动物。近年来，由于栖息地的破坏和捕杀，2012年金丝猴已被列入《世界自然保护联盟》(IUCN)濒危物种红色名录ver3.1[1]。为了进一步保护金丝猴物种资源，主要采取建立自然保护区(自然选择)和迁地保护(人工选择)等措施，并取得了良好的效果。川金丝猴在中国分布于四川、甘肃、陕西及湖北等地，属典型的树栖群居动物，以各种植物的枝、叶、果实为食，其性聪慧机敏，胆小易惊[2]。
由于动物园笼养金丝猴活动空间有限，笼舍内丰容设施单调，导致笼养金丝猴营养过剩，精神状况不佳，易形成刻板行为，动物福利亟待改善。张恩权等[3]认为优秀的动物福利是实现野生物种保护共同目标的基本要求。同时由于动物园的笼养模式对金丝猴的自由采食和种群结构进行了人工选择，致使金丝猴种群近交系数增大。本文对兰州市动物园不同年龄段川金丝猴的饲养管理及种群现状进行了调查研究，以期为不同年龄段川金丝猴的饲养管理及种群繁育提供参考。
1、生物学特性
1.1 外形特征
金丝猴体型中等，鼻孔上仰，颜面部为蓝色，无颊囊。颊部及颈侧棕红，肩背具长毛(雄性更明显)，色泽金黄。身长57—76cm，尾长51—72cm，成年雄性体重15—39kg，成年雌性体重6.5—10kg。
1.2 生活习性
金丝猴是典型的森林树栖动物，常栖息于亚热带海拔1500—3300m的山地常绿林、落叶阔叶混交林、常绿针叶林以及次生性的针阔叶混交林，随着季节的变化，它们只在栖息生境中作垂直移动。群栖生活，每个大的集群按家族性的小集群为活动单位，每个小集群由一强健的成年雄性个体为首领猴和3—5只雌猴及3岁以下的幼猴和哺乳的婴猴所组成。
1.3 食性
金丝猴的食性很杂，主要以植物性食物为主，所食的植物种类多达118种。春季主要采食植物的芽苞、枝芽、花蕾以及花瓣;夏秋季主要采食植物种子;冬季主要是在林中啃食多种树皮、藤皮等。
1.4 生长繁殖
中国金丝猴主要分为川金丝猴、滇金丝猴、黔金丝猴3种。其中，川金丝猴分布于四川、陕西、湖北及甘肃等地;滇金丝猴分布于澜沧江与金沙江之间云岭山脉的高山深谷地带，向北延伸达西藏境内的宁静山脉，以及芒康县境内;黔金丝猴仅见于贵州梵净山。川金丝猴现有亚种3个，分别为指名亚种(R.r.roxellana)、秦岭亚种(R.r.qinlingensis)和湖北亚种(R.r.hubeiensis)。据调查，川金丝猴种群主要分布及数量为湖北神农架有3个种群，约1000只[4];陕西秦岭地区有40个种群，约4200只[5];四川及甘肃约有110个种群，约2万只[6,7,8,9]。4个省总计约2.5万只，其中四川及甘肃成年雌雄性比例为3.84∶1，秦岭种群为3.25∶1，神农架群为6.96∶1[8,10,11]。根据生长发育特征可将川金丝猴划分为幼年阶段(0—1岁)，青年阶段(2—3岁)，成年阶段(4—15岁)，老年阶段(>15岁)[12]。雌性川金丝猴性成熟早于雄性，雌猴约4—5岁，雄猴6岁左右。全年均有交配，一般8—10月为交配盛期，孕期6个月左右，多于3—4月产仔。青年猴群中，雄雌性比约为1∶2，且最适生育年龄为4—15岁[13]。
2、饲养管理
川金丝猴的饲养始于1956年北京动物园。据中国动物园协会统计结果显示(2019)，全国超过50个饲养机构饲养过川金丝猴，现存活超过500只，雌雄比约为1∶0.9;其中成年个体数量较多，老年个体和幼年个体数量较少。兰州动物园建于1957年，地处五泉山公园西侧的二郎岗，占地面积约6.67hm2,1984年开始饲养川金丝猴，且均为救助的野生个体;1994年在人工饲养条件下成功繁育第1只川金丝猴，2019年兰州市动物园共有川金丝猴11只。1984—1995年兰州市动物园川金丝猴饲养数量持续增长，最多饲养数量达到13只，1995—1999年兰州市动物园川金丝猴饲养数量逐渐减少到10只，1999—2019年由于饲养场地限制，兰州市动物园川金丝猴饲养数量保持在10只左右(图1)。兰州市动物园现有不同年龄段川金丝猴11只(均为人工繁育)，金丝猴笼舍4间，总面积约0.012hm2，笼舍分内舍、外舍和操作间3部分，内舍供其采食、饮水及保暖休息，外舍有爬梯、栖木等丰容设施，主要供川金丝猴玩耍活动及游客参观，操作间主要供饲养员换工作服及存放清洁工具等。
兰州市动物园川金丝猴的饲料主要包括蔬菜类、籽实类、果实类、树叶类、蛋白类和精料等(成分及配比见表1)，不同年龄段不同季节川金丝猴的饲喂量不同，对于个别食量较大或较小的个体可根据实际情况适当增加或减少饲喂量，浮动量不应超过100g，当单个个体每天实际采食量少于500g时应及时通知兽医进行诊断治疗。具体饲喂时间:上午首先饲喂树叶类及蛋白类饲料，隔1h再饲喂蔬菜类饲料;下午首先饲喂果实类饲料，隔1h再饲喂籽实类饲料及精料。籽实类饲料每3d饲喂1次;枣和山楂每天交替饲喂。
图1兰州市动物园金丝猴种群数量变化曲线
表1精料配方
2.1 老年川金丝猴的饲养管理
在自然条件下，老年川金丝猴由于消化能力、体力、生育能力、免疫力等各方面机能较成年个体都处于弱势，食物获得和交配机率降低，生存机率大大减小，逐渐被“边缘化”，最终会被天敌或自然界淘汰。作为弱势群体，其生存条件面临极大挑战。而迁地保护能使老年金丝猴与强壮的个体分开管理，使其免受天敌、疾病及食物不足造成的威胁，从而提高其生存机率，使老年川金丝猴寿命增加，有效改善了老年川金丝猴的福利水平，保护了川金丝猴基因库的多样性。兰州市动物园有老年川金丝猴1只，为了避免老年个体被“边缘化”，将其与成年个体和幼年个体分开，采用单独笼舍单独饲养的办法，饲料主要有树叶类、蔬菜类、果实类、籽实类和窝头等，具体饲喂量见表2。
2.2 成年川金丝猴的饲养管理
由于成年川金丝猴精力旺盛，新陈代谢效率高，因此，饲料需求量较老年川金丝猴和幼年川金丝猴高。尤其在交配季节和产仔季节，应加强雄性个体和雌性个体的营养搭配。朱向博等[14]认为母猴妊娠中期，在保证饲料营养全价的前提下应适当增加胡萝卜及籽实类饲料，以增加饲料的适口性，增加母猴的采食量。同时雄性动物在交配季节体力及营养消耗比较大。因此，应适当补充蛋白质以及营养物质，具体饲喂量见表2。
2.3 幼年川金丝猴的饲养管理
由于幼年川金丝猴正处于生长发育阶段，对营养物质的量和种类的需求更加严格，营养物质摄入不足会导致生长发育迟缓，营养物质摄入过量又会导致过度肥胖，不利于发情[15]。结合川金丝猴的种群特性及动物园笼养模式的特点，兰州市动物园将青年川金丝猴和幼年川金丝猴合群饲养，猴群由1只体格健壮的雄猴带领，其余雄性川金丝猴单独饲养。具体饲喂量见表2。
表2川金丝猴食谱
3、近交标准
近交是指亲缘关系较近的个体间的交配，即交配双方的亲缘关系较群体中的平均亲缘关系要近(共同祖先在6代内)。近交系数就是某一个体(二倍体生物)任何基因座上的2个相同基因来自父母的共同祖先的同一基因的概率，即该个体由于父母近交而可能成为纯合子的概率。一般认为亲缘关系较近的任意2个个体在其祖代或曾祖代有共同祖先时，此2个个体的交配就算近交，通常以近交系数≥0.781%作为其父母是否是近交的标准，也有人认为以≥3.125%作为标准。一般不同动物对近交的敏感性、耐受力有差异，各有安全极限。类如猪对近交敏感性比牛、马强，牛、马又比羊强。马在近交系数为6.25%时，通常无显著影响。因此，不同动物的近交系数值有所不同，具体应根据该动物的近交耐受力来确定[16]。由于动物园的笼养模式对川金丝猴的自由采食和种群结构进行了人工选择，虽然全国笼养川金丝猴的种群数量有所增加，种群年龄结构较为合理，但是川金丝猴种群近交系数逐渐增大。据《川金丝猴国际谱系簿2019》统计结果显示，川金丝猴种群的数量对遗传多样性的影响比较大，群体中雄雌比例也对遗传多样性的损失也有影响。因此，为避免近亲交配，保持群体的遗传多样性水平，应进一步做好川金丝猴的个体识别，完善家庭系谱，明确繁殖个体的遗传背景，引入一批有效的建群者来增加种群的数量及优化雄雌的比例。而具体的近交标准还有待进一步的实验统计后确立。
3.1 近交的遗传效应
含有相同等位基因的两个个体1对基因T与t分别控制某一性状，T为显性性状，t为隐性性状，在每一世代数量都保持不变的情况下，连续世代自交(植物)，其杂合子所占比率逐代减少(每代减少1半)，并趋于0;而2种纯合子(显性纯合子与隐形纯合子)所占比率则逐代增加，并趋近于1。随着群体中杂合子比例的逐步降低，使得群体的平均非加性效应值也逐步减小，造成群体均值逐步下降，产生近交衰退，进而造成个体的生产性能下降。
3.2 近交的用途及注意事项
近交虽然会产生近交衰退现象，但是在实际生产中，合理的近交能用于优良性状的固定，能提高畜群的遗传整齐度，也能以个别优秀个体的特性来改良畜群等。因此，要做到尽可能避免衰退产生，避免不必要的近交。同时，必须对近交群体中有害基因选择淘汰，并适当引入非近交及时控制近交程度，加强近交后代的饲养管理。
4、兰州市动物园川金丝猴的种群现状
4.1 理想小群体与实际小群体
理想小群体是指每个世系所有子群体所有世代群体有效大小恒定，子群体内随机交配，没有世代重叠，没有选择作用，也不考虑突变作用的群体[17]。理想小群体由于已经排除了系统作用因素，群体平均基因频率与相应的初始频率相等。实际小群体是指取消理想小群体的所有限制因素后，每个世系所有子群体所有世代群体。实际小群体中所有个体数相当于理想群体内繁育个体的数目有效群体大小。一般把有效群体大小可以看作理想群体，根据有效个体大小计算实际小群体某一世代的近交系数。有效群体大小Ne计算公式为:
其中Nm和Nf分别为雄性和雌性的数目。
4.2 种群现状
根据川金丝猴国际谱系簿(2018)可知，兰州市动物园现有雌雄川金丝猴各5只，其编号分别为:437、573、833、970、574、777、580、968、575、331，其中参与繁殖的雄性川金丝猴3只(编号:437、574、970)，参与繁殖的雌性川金丝猴3只(编号:331、575、580)。可追溯5个连续世代有效群体大小分别为20只、11.67只、6只、6.86只和2.67只，平均有效群体大小约为6.08只。其中437与398号、575号，331号与298号、231号，970号与574号为半同胞;833号、777号、580号为全同胞，现有10只川金丝猴中有7只川金丝猴的近亲系数≥6.25%，其余3只无近交现象。从兰州市动物园现有川金丝猴的生长情况可知，当近亲系数≥6.25%时，近交个体生长发育情况良好，无明显遗传缺陷。但由于近交程度逐渐加深，兰州市动物园现有川金丝猴种群群体大小逐渐减小，这对兰州市动物园川金丝猴饲养管理造成较大影响。因此，兰州市动物园在进一步做好饲养管理工作的同时还计划从其他动物园引进新的种群对现有群体进行改良，且以现有3只无近交个体建立繁殖种群，对川金丝猴的种群结果进行优化。
图2兰州市动物园金丝猴种群现状
5、小结
由于兰州市动物园川金丝猴群体中有老年川金丝猴、成年川金丝猴和幼年川金丝猴，且平均近交系数较高，为了避免近交衰退现象的出现，使川金丝猴营养状况及种群结构更加科学合理。兰州市动物园的主要工作为:(1)针对不同年龄段川金丝猴的营养需要采取不同的饲养模式，做到饲养的精细化和合理化。(2)由于川金丝猴群体近交程度相对较高，近交个体基因趋于纯合，对外界环境变化较为敏感(当近交程度达到12.5%时)，应加强后代的饲养管理。(3)为了避免近交衰退现象的出现，应该适当从群外引入种猴来控制近交程度，及时淘汰暴露出来的隐性有害基因，提高猴群的遗传素质。(4)由于不同动物对近交的敏感性、耐受力有差异，各有安全极限，从兰州市动物园川金丝猴的近交情况发现，当个体近交系数≥6.25%时，其各项生理指标正常，并无明显遗传缺陷。因此，可将≥6.25%作为川金丝猴的近交程度参考标准。
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