摘要:miRNA存在于真核生物中,在动植物中参与转录后基因表达调控,是一类非编码RNA。在对许多植物的完成基因组测序的基础上,论述了miRNA的产生和进化;文章所综述的内容涵盖miRNA基因家族的进化、miRNA产生及相关假说、对其他生物进化的影响等等内容。
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miRNA是一种非编码的单链RNA分子,在基因转录后的表达调控中起重要作用。miRNA与基因表达的关系既可以一对多,也可以多对一。第一个被确认的miRNA是在线虫中首次发现的lin-4和let-7[1],后研究者对miRNA有了进一步的研究。本文将从miRNA产生入手,介绍miRNA进化的研究进展,并作出展望,为将来对miRNA的研究提供研究材料。
1、植物miRNA形成和进化机理
1.1 植物miRNA的产生
植物的miRNA是在植物细胞核中进行合成的。其形成的大致过程为:miRNA基因转录形成初级转录物,此过程由RNA聚合酶II作用;其次是miRNA前体premiRNA的形成,此过程由DCL1作用[1];同时,DCL1也能够使pre-miRNA形成双链miRNA;最后,双链miRNA3’端最后一个核苷酸发生甲基化的修饰,此过程由miRNA甲基转移酶作用[2]。
1.2 miRNA作用机理
miRNA可以指导miRNA沉默复合体在转录后的表达,表达形式为降解或抑制。在植物中,mRNA与miRNA的互补关系决定了mRNA是否会被降解。二者若完全互补,则mRNA会被降解,若不互补,或者只在特定部位互补,则mRNA就会抑制表达,然而更多的是表现为降解。在20世纪90年代初,研究者发现miRNA与RNA沉默现象有关,植物中,miRNA与靶mRNA完全互补,并且二者未在3'非编码区结合,导致mRNA降解,进而引发了基因沉默,而这种机制在植物的多种生理活动中起调节作用[1]。近年来发现,miRNA也可与mRNA在编码区互补,能够对基因的翻译过程起直接调节作用[3]。
1.3 miRNA进化起源的机制
年轻的miRNA基因是如何形成的呢?总结从过去到现在专家学者对于miRNA起源机制的研究,能够总结出以下几种假说,他们之间可以作为互为补充的关系。Allen提出[4]的反向重复假说认为新miRNA基因的产生与它们的靶基因有关,miRNA的进化来自它们的靶基因的反向重复,这些反向重复能够直接在基因组序列中产生。当它们进行转录时,这些来自靶基因复制的mRNAs形成长的、自身互补的发卡,然后被Dicer-like蛋白裂解为siRNAs。Felippes等[5]提出一些miRNA也许通过随机序列产生或从折叠序列自发形成。
2、miRNA基因家族的进化
2.1 miRNA基因家族的多样性
基因家族是来源相同,由一个基因经过基因重复产生至少两个的拷贝构成的一组基因,在基因的结构和功能上,它们拥有明显的相似性,甚至编码的蛋白质产物也是相似的。miRNA家族被分为2大类“multi-family”和“independentsinglefamily”[6]。Lai等人[7]发现黑腹果蝇染色体上的miRNA基因为成簇排列,表明了miRNA可能具有复杂的调控机制。此外,Tang等人[8]利用生物信息学方法分析非洲爪蟾基因组中miRNA的分布情况,结果发现仍有50%miRNA基因为成簇排列。
2.2 后生动物miRNA家族的起源
通过对一些后生模式动物的研究,我们从中可以推断出miRNA家族进化的关系以及不同的起源时间。汪小我等[9]利用脊椎动物发现mir-17家族与其他的超家族成员明显不同,它们从前体相反的臂上产生成熟体,这表明它们很可能是由趋同进化而不是由共同祖先分化产生。闫凯[7]利用生物重演律的理论,证明miR-122家族成员的序列已在鱼类中发现了。因此,miR-122家族可能是一个古老的miRNA家族,但其序列并未显著改变。miR-515家族(multi-family)存在于脊索动物门哺乳纲中,然而,其成员的序列多样性水平却较高。这种现象可被解释为不同的miRNA家族有着不同的进化速度。
3、miRNA在其他生物进化中的作用
3.1 miRNA在植物进化中的作用
miRNA在植物进化起着重要作用。在对杨树3个新起源miRNA家族的进化与功能分化实验中发现ptc-miR1446家族的靶基因主要是具有调控功能的转录因子,因此ptc-miR1446可能在杨树中发挥着更重要的调控作用[10]。所以说进一步研究杨树新起源的种属特异性miRNA对其周期性生长、次生生长、胁迫响应等的调控作用具有十分重要意义。古老的miRNA大多数在植物的生长、发育、胁迫响应等方面发挥重要的调控作用。随着进化,个别物种中逐渐出现了高度特异的年轻miRNA基因,高度保守的mRNA基因家族也开始扩增,并且通过复制、亚功能化或新功能化而进一步特异化[11]。古老到年轻的进化轨迹来看,年轻的miRNA也会在植物生长发育的特定阶段发挥一定的作用。miRNA在与靶标的共进化过程中形成复杂的调控网络,而且导致miRNA的功能在进化过程中越来越多样化和特异化[12]。
3.2 miRNA在动物进化中的作用
在动物进化中miRNA可以增加其复杂性,通过对miRNA及其靶mRNA的时空表达研究,发现miRNA靶位点变异导致的表型革新与动物复杂性相关[11]。而且miRNA的时空表达特异性及其在特定组织器官发育中的功能提示miRNA也与复杂结构相关。如表1所示[6],通过对组织特异性miRNA家族与非组织特异性miRNA家族起源时间的比较发现总体而言,非组织特异性miRNA家族的出现早于特定组织的。因此这些miRNA家族成员在生物体中广泛分布并普遍表达。而像组织特异性miRNA家族这样较晚出现的miRNA家族,则调控了较为新的功能或组织的出现[6]。
表1组织特异性及非组织特异性miRNA家族在miRbase及Rfam数据库中所能提供的最古老物种所在的分类阶元和起源时间
4、结语与展望
不同的miRNA在进化过程中形成了不同的家族。虽然有关miRNA起源的各种假说都能部分的解释miRNA的起源问题,但起源机制目前尚未研究清楚。目前在miRNA的进化过程中,研究发现年轻miRNA比保守miRNA的序列变异更明显,说明纯化选择主要作用于大部分高度保守的miRNA[13]。对于miRNA在其他生物进化中的作用,目前可知miRNAs主导着生物体的基因调控网络,控制着生物体的发育过程、体内平衡和生理等各个方面的机能[14]。随着科学的进一步研究,进行miRNA的全方面的、系统的研究将成为未来发展的新趋势,这将解开更多生命现象神秘的面纱。
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