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厘清ATP在生物化学教学中的变化分析

2020-08-21 502 上传者：管理员

摘要：通过抓住生物氧化过程中产生ATP的方式及生化反应过程中高能磷酸键的变化情况，解决学生理不清楚的ATP在反应前后的变化量。

关键词：
ATP变化
物质代谢
生物化学
生理
过程中
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在教学过程中，学生对ATP的计算过程和结果存在理解上不清晰、一知半解死记硬背的记住结果，而这一内容是理解人体能量产生和能量转化的重要知识点，同时也是个教学上的难点[1]。如何在学习中迈过这道坎是本文要解决的问题。

1、生物体内ATP的生成方式

1.1 底物水平磷酸化

直接将高能代谢物分子中的高能磷酸键转移给ADP或GDP，生成ATP或GTP的方式。

1.2 氧化磷酸化

1.2.1 概念

在呼吸链电子传递过程中，释放能量使ADP磷酸化生成ATP的过程。氧化磷酸化是体内生成ATP的主要方式。

1.2.2 P/O物质的量比

每消耗molO2所生成ATP的物质的量。

1.2.3 氧化磷酸化的偶联部位

一对电子经过NADH氧化呼吸链传递，P/O物质的量比为2.5;一对电子经过FAD氧化呼吸链传递，P/O物质的量比为1.5。即物质在体内的代谢过程中每脱下2molH经过NADH氧化呼吸链生成2.5molATP;经过FAD氧化呼吸链生成1.5molATP。如图1。

图1氧的磷酸化的偶联部份示意图

2、糖的氧化分解过程产生的ATP

2.1 无氧氧化过程中产生的ATP

2.1.1 无氧氧化过程

无氧氧化过程中产生的ATP如图2所示。

图2无氧氧化过程路线图

该过程的H来自3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸时脱下的H。

2.1.2 无氧氧化过程中产生ATP的计算

葡萄糖→6-磷酸葡萄糖消耗1molATP,6-磷酸果→1,6-二磷酸果糖消耗1molATP;1,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸经过底物水平磷酸化生成1molATP，磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸经底物水平磷酸化产生1molATP。由于1mol1,6﹣二磷酸果糖生成1mol磷酸二羟丙酮和1mol3-磷酸甘油醛，而这三种物质之间可以相互转化，根据平衡移动的原理，平衡向生成被消耗的物质方向移动，葡萄糖最终生成2mol的丙糖。即:-1-1+2×(1+1)=2，净生成2molATP。

2.2 有氧氧化过程中产生的ATP

2.2.1 葡萄糖有氧化的过程

1)第一阶段。葡萄糖在胞液中生成丙酮酸，该阶段与无氧氧化一致，但3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸时脱下的H经苹果酸穿梭或磷酸甘油穿梭机制由胞液进入线粒体，经NADH氧化呼吸链或FAD氧化呼吸链与O2生成H2O，并通过氧化磷酸化生成2.5mol或1.5molATP，故1mol葡萄糖在第一阶段净生成的ATP物质的量(mol)，如(1)式。为:-1-1+2×(2.5+1+1)=7(苹果酸穿梭)，或-1-1+2×(1.5+1+1)=5(磷酸甘油穿梭)。

2)第二阶段。丙酮酸在线粒体中生成乙酰辅酶A。

3)第三阶段。乙酰辅酶A的氧化———三羧酸循环，如图3。

图3乙酰辅酶A的氧化

4)1mol乙酰辅酶A进入三羧酸循环产生ATP的计算。

三羧酸循环中共有4次脱氢，1次底物水平磷酸化。其中3步底物脱氢反应产生NADH+H+，然后H+和e通过NADH氧化呼吸链氧化磷酸化各生成2.5molATP;一步底物脱氢反应产生FADH2经FAD氧化呼吸链，通过氧化磷酸化生成1.5molATP;一步经底物水平磷酸化生成1molATP。所以1mol乙酰辅酶A进入三羧酸循环彻底氧化净生成ATP物质的量(mol)数为:3×2.5+1.5+1=10。

1mol葡萄糖经有氧氧化彻底氧化为H2O和CO2生成的ATP物质的量(mol)数的计算。

第一阶段1mol葡萄糖生成2mol丙酮酸净生成的ATP物质的量(mol)数为2+2×2.5(苹果酸穿梭NAD+为受氢体)或2+2×1.5(磷酸甘油穿梭FAD为受氢体);第二阶段mol丙酮酸生成乙酰辅酶A脱下的H经NADH氧化呼吸链通过氧化磷酸化生成2.5molATP;第三阶段乙酰辅酶A彻底氧化生成CO2+H2O+ATP即三羧酸循环净生成的ATP物质的量(mol)数为10。

综上所述:1mol葡萄糖彻底氧化分解过程中产生2mol丙酮酸，2mol丙酮酸生成2mol乙酰辅酶A;所以1mol葡萄糖彻底氧化分解生成CO2+H2O的过程中净生成的ATP物质的量(mol)数为:7(5)+2×2.5+2×10=32(30)。

3、脂肪氧化过程中产生的ATP

脂肪氧化产生的ATP见(2)。

3.1 脂肪的动员

该步生成的磷酸二羟丙酮进入糖代谢途径。

3.2 脂肪酸的氧化分解

3.2.1 脂肪酸的活化

1mol脂肪酸活化断裂两个高能磷酸键，视为消耗2molATP。如(3)。

3.2.2 脂酰辅酶A进入线粒体

脂酰辅酶A在肉毒碱的作用下由胞液进入线粒体，不消耗能量。

3.2.3 脂酰辅酶A的b-氧化

1)脱氢。见式(4)。

1mol脂酰辅酶A脱下的2molH经过1次FAD氧化呼吸链，最终生成1.5molATP。

2)加水。见式(5)。

不消耗能量。

3)再脱氢。见式(6)。

1molb-羟脂酰辅酶A脱下的2molH经过NADH氧化呼吸链，生成2.5molATP。

4)硫解。见式(7)。

1molb-酮脂酰辅酶A硫解后生成1mol乙酰辅酶A和1mol比原来少2个碳原子的脂酰辅酶A;1mol乙酰辅酶A经过三羧酸循环生成10molATP;脂酰辅酶A继续经过b-氧化，到完全生成乙酰辅酶。

3.2.4 脂肪酸氧化分解过程产生ATP的计算

脂肪酸活化生成脂酰辅酶A消耗2molATP，脂酰辅酶A生成反Δ2-烯酰CoA时产生1.5molATP,L(+)-b-羟脂酰CoA生成b-酮脂酰CoA时产生2.5molATP。

用画线法求出脂肪酸被氧化后产生的ATP数。以十八酸为例。见图4。

图4十八酸结构简式

从图4看出每完成一次β氧化生成mol的乙酰辅酶A和少两个碳原子的脂酰辅酶A，即十八酸彻底氧化要进行8步b-氧化，产生9mol乙酰CoA,1mol乙酰辅酶A进入三羧酸循环产生10molATP。共产生:-2+8×(1.5+2.5)+9×10=120molATP。

3.3 甘油的代谢

甘油消耗1molATP后生成磷酸二羟丙酮进入糖代谢途径氧化供能或异生成糖。以进入糖代谢途径氧化为例(化学式见(2))。磷酸二羟丙酮生成丙酮酸产生2.5+1+1=4.5molATP;丙酮酸生成乙酰辅酶A生成2.5molATP;乙酰辅酶A进入三羧酸循环彻底氧化分解生成10molATP。所以甘油彻底氧化分解生成ATP物质的量(mol)为:-1+4.5+2.5+10=16。

3.4 脂肪彻底氧化分解生成ATP的计算

以三硬脂酸甘油酯为例。水解后生成3mol十八酸和甘油，所以1mol三硬脂酸甘油酯彻底氧化分解生成的ATP物质的量(mol)为:3×120+16=376。是葡萄糖彻底氧化后放出ATP量的10倍多，甘油三酯代相同质量的谢产生的能量是糖原的6倍，这也就是油水大肚子不饿的原因所在。

4、结语

综上所述，简言之在生物氧化过程中受氢体为NAD+时产生2.5molATP、受氢体为FAD时产生1.5molATP。只需求出在各类物质代谢过程中总的生成了多少mol的NADH++H+和FADH2，分别乘以2.5和1.5，就求出此过程产生的ATP物质的量(mol)。其次在考虑代谢过程中反应时AMP、ADP、ATP之间的转化、底物水平磷酸化等因素，搞清高能磷酸键的变化情况，有关ATP的计算问题就能迎刃而解。

参考文献：

[1]林觅.电化学法对ATP､ADP､AMP缓冲能力的研究[D].大连:辽宁大学,2012.

杨文斌,李芳.生物化学教学中厘清ATP的变化[J].云南化工,2020,47(07):195-198.