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辽宁绒山羊羔羊期皮肤毛囊发育规律研究

  2020-09-29    351  上传者:管理员

摘要:山羊绒是绒山羊皮肤次级毛囊的“产物”,羔羊期是山羊绒生长发育的关键时期,了解羔羊期辽宁绒山羊皮肤毛囊发育规律,对指导辽宁绒山羊羔羊培育,提高其山羊绒产量具有重要意义。试验连续采集出生至周岁间各个月龄辽宁绒山羊羔羊的皮肤样品,采用常规法制作组织切片,观察其皮肤和毛囊的变化规律。结果表明:辽宁绒山羊羔羊随月龄增加,皮肤的表皮层和真皮层分别在6月龄和7月龄分别达到最高值,并显著高于其他各月龄(P<0.05);公、母羔羊的次级毛囊密度和S/P值均在出生后随年龄增长而增加,至6月龄达到最高值,其后又随年龄增长而逐渐下降直至12月龄。说明辽宁绒山羊羔羊在6月龄时次级毛囊处在生长旺期。

  • 关键词:
  • 毛囊
  • 生长旺期
  • 畜牧学
  • 羔羊
  • 辽宁绒山羊
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由产绒山羊次级毛囊所生长出的山羊绒是我国特色的畜产品资源,其产量和贸易量始终稳居世界首位。绒山羊与其他毛用哺乳动物一样,皮肤上分布由初级毛囊和次级毛囊共同组成的毛囊群,由两类毛囊群分别衍生出的山羊毛和山羊绒共同构成绒山羊的毛被;同时两类毛囊在光照、神经及激素的调控下,在每个生物年内发生着周期性循环变化,进而促使山羊的绒毛发生生长与脱落[1]。因此,绒山羊的皮肤毛囊是其绒毛生长的“发源地”,毛囊的生长发育,不仅影响着绒毛的生长,而且也影响着绒毛的品质。

自上个世纪80年代以来,随着山羊绒织品市场需求量的日益旺盛,提高山羊绒产量和品质已成为绒山羊育种工作者不懈追求的目标。为揭示绒山羊的种质特性和加速绒山羊的育种进程,国内外学者对绒山羊的皮肤毛囊发育及调控机制进行了系统性的研究,其中尤以辽宁绒山羊和内蒙古绒山羊研究的最为集中[2]。在世界上众多产绒山羊品种中辽宁绒山羊以产绒量高而著称,被国内17个省(直辖市、自治区)的114个县(旗)引入当作改良当地山羊及培育陕北白绒山羊、柴达木绒山羊、博格达绒山羊和晋岚绒山羊的父本品种[3]。虽然国内已对辽宁绒山羊毛囊的发生发育规律及调控机制进行了大量的研究,研究内容涵盖胎儿期的毛囊发生、成年羊毛囊的年度周期性变化[3,4],但尚未见对出生至周岁间羔羊期辽宁绒山羊毛囊生长发育的研究报道。由于羔羊期是绒山羊生长发育的关键时期,同时也是其皮肤毛囊发育的重要时期,因而揭示羔羊期辽宁绒山羊皮肤毛囊发育规律,将对指导品种早期选育和羔羊培育具有重要的指导意义。为此,本研究以出生至周岁的辽宁绒山羊羔羊为对象,利用组织学技术对辽宁绒山羊羔羊的皮肤表皮和真皮变化规律及毛囊活性变化规律进行了研究,进而为揭示辽宁绒山羊的生绒机制及系统选育提供理论依据。


1、材料与方法


1.1试验动物及皮肤样品采集

在辽宁绒山羊原种场的育种核心群选择体质健康、2017年3月5日(±3日)出生的辽宁绒山羊公母羔羊各10只。自2017年3月7日起,在以后的每个月7日分别在每只羊的躯体右侧肩胛骨后沿背中线与腹中线连线的上1/3处采集面积为1cm×1cm的皮肤样品,直至2018年2月,共计12个月。每次采集羔羊的皮肤样本置于4%多聚甲醛中固定24h,-80℃冰箱保存备用。

1.2方法

将采集的皮肤用Bouin氏液固定,石蜡包埋,连续制备皮肤切片,厚度4μm,参考张燕军等[6]方法进行Sacpic染色,树脂胶封片,观察皮肤毛囊组织结构。

1.3皮肤缩水率校正

皮肤组织在组织液内会发生皮肤收缩现象,因此在研究皮肤毛囊结构时,需对皮肤收缩率进行校正,即皮肤收缩率=染色后皮肤面积/活体样皮肤面积。1月龄至12月龄的皮肤收缩率分别为:0.61、0.60、0.62、0.63、0.65、0.67、0.77、0.75、0.75、0.74、0.75、0.78,所有的皮肤数据皆为皮肤缩率校正后的数据。

1.4毛囊性状观察

在制作的连续切片中,选择初级毛囊皮脂腺附近的横切片,观察每视野内的初级毛囊个数和次级毛囊个数,计算毛囊密度与S/P值。测量时显微镜放大倍数为100倍,视野面积2.9225mm2。

1.5数据分析

所有数据均利用SPSS11.0统计软件进行统计分析,用t检验进行显著性分析,结果以平均值±标准误表示。毛囊性状间的相关关系以y=ax+b表示,并对其进行显著性分析。


2、结果与分析


2.1辽宁绒山羊羔羊期皮肤组织结构

辽宁绒山羊羔羊期各个月龄皮肤组织见图1。由图1可知,辽宁绒山羊皮肤由表皮和真皮构成。1月龄时的表皮层较薄,由单层的、较为疏散的扁平角质细胞构成的角质层,单层较为紧密的柱状颗粒细胞和两层细胞构成的生发层所构成,随后表皮层随着羔羊月龄的增长而逐渐增厚,至6月龄时构成其生发层的细胞已增至4~6层,并一直维持至12月龄。真皮层分为毛囊层和网状层,其乳头层无明显乳头层的结构,其胶原纤维束较细,形状不规则。与其下部的中间层相交错,分不出明显界限且中间层内充满大量毛囊、皮脂腺和汗腺分泌部。由于该品种羊皮肤中这两层无明显界限,因此参照张心田等[9]的方法将其统称为毛囊层。毛囊层的中部和底部分布极为丰富的毛细血管网和血窦。最底部为疏松的结缔组织,汗腺分泌管在这里盘曲蜿蜒,形成于网状层的明显分界。

图1辽宁绒山羊羔羊皮肤组织结构

2.2辽宁绒山羊羔羊期皮肤厚度的变化规律

表1不同月龄辽宁绒山羊羔羊不同月份的皮肤厚度

由表1可见,辽宁绒山羊公羔和母羔的皮肤表皮层自1月龄起呈现随月龄增长而逐渐增厚的趋势,6月龄达到峰值;随后自7月龄起开始逐渐下降,直至12月龄。6月龄公、母羔羊皮肤的表皮层厚度除显著高于5月龄(P<0.05)和7月龄(P<0.05)外,均极显著高于其他各个月龄(P<0.01)。12月龄的表皮层厚度除与2月龄差异不显著外(P>0.05),与其他各个月龄间均差异极显著(P<0.01)。而且公羔的表皮层厚度均显著高于同龄的母羔表皮层(P<0.05)。真皮层的变化与表皮层具有相同的趋势,也是自1月龄起呈现随月龄增长而逐渐增厚的趋势,但与表皮层不同的是,至7月龄达到峰值,8月龄后逐渐下降,直至12月龄;7月龄公、母羔羊皮肤的真皮层厚度显著高于6、8和9月龄(P<0.05),极显著高于其他各个月龄(P<0.01);1~5月龄的公羔与母羔的皮肤真皮层间均无显著性差异(P>0.05),而6~12月龄间的公羔皮肤真皮层则均显著地高于母羔(P<0.05)。

辽宁绒山羊公、母羔的真皮层/表皮层的比值,在4月龄后呈现随年龄增长而显著性增高的趋势(P<0.05),而且相邻年龄间均有明显的差异(P<0.05)。在1月龄至4月龄间虽然在月龄间也有明显的差异性(P<0.05),但表现为先升高后降低的“波状”变化。在整个羔羊期,母羔的真皮层/表皮层的比值均呈现高于公羔的态势,除了1、3、5、8和9月龄母羔的真皮层/表皮层的比值与同龄的公羔间无明显差异外(P>0.05),其余各月龄均显著地高于同龄公羔(P<0.05)。

2.3辽宁绒山羊羔羊的初级、次级毛囊密度变化规律

由表2可见,辽宁绒山羊公羔的初级毛囊密度每平方毫米在7.02~7.77个之间,母羔的初级毛囊密度每平方毫米在6.85~7.52个之间,初级毛囊的密度均以1月龄为最大,并且相邻月龄间均有显著性差异(P<0.05)。相邻月龄间的公羔和母羔的次级毛囊密度也存在显著差异(P<0.05),其中公羊的次级毛囊密度每平方毫米在75.20~101.51个之间,母羔的次级毛囊密度每平方毫米在79.97~108.44个之间,而且均自1月龄开始,随月龄增长而逐渐增加,并在6月龄达到峰值,随后又随月龄增长而逐渐下降,但12月龄的公羔和母羔的次级毛囊密度均显著高于1月龄。同时,公羔和母羔的S/P比值呈现出与次级毛囊密度同样的态势,也是自1月龄开始随月龄增长而逐渐增加至6月龄达到峰值,随后随月龄增长而逐渐下降,并且也是12月龄的S/P比值均显著地高于1月龄(P<0.05);同时各个月龄母羔的S/P比值均显著高于同月龄的公羔(P<0.05)。

表2辽宁绒山羊羔羊不同月龄毛囊密度及其S/P比值


3、讨论


自20世纪80年代以来,中国的绒山羊业呈现出蓬勃发展的态势,山羊绒的产量和贸易量一直稳居世界首位,该项成就的取得得益于对绒山羊品种的持续选育,而在品种的持续选育中,皮肤毛囊性状始终是选育的重点。陈洋等[4]在对辽宁绒山羊胎儿期皮肤毛囊、姚纪元等[5]对成年后的辽宁绒山羊皮肤毛囊在年度内发育的研究过程中均发现,辽宁绒山羊的皮肤毛囊始终处于动态发育之中;本研究发现,辽宁绒山羊在出生至周岁的羔羊期内皮肤仍处于动态变化中,与前期在胎儿期和成年期的研究结果相一致。

国内外在绒山羊的毛囊性状研究中,对初级毛囊和次级毛囊的密度,尤其是二者比值(S/P值)的研究较为集中。马宁等[7]发现,辽宁绒山羊S/P值的遗传力0.16,并且与产绒量、羊绒细度的遗传相关系数分别为0.680和-0.343,说明加强S/P值的选择可以提高绒山羊的产绒量,并保障山羊绒不会变粗。国外在绒山羊的种质特性研究中均对S/P值给予关注。研究发现,澳大利亚绒山羊S/P值6.4~7.15[8],苏格兰和威尔士的野山羊S/P值4.07~4.09,吉尔吉斯山羊的S/P值8.1~8.4,塔基斯坦山羊的S/P值9.3~9.4[9];国内也对成年辽宁绒山羊、内蒙古绒山羊(阿拉善型、阿尔巴斯型和二郎山型)、陇东绒山羊和沂蒙黑山羊的S/P值做了系统的研究,发现S/P值与产绒量密切相关,产绒量高的品种S/P值也相应较高(辽宁山羊9.28~11.69)[3]。但是国内外对绒山羊S/P值的研究大多集中在周岁以后,对羔羊期S/P值的研究则相对较少。何茂昌等[10]对陇东绒山羊羔羊的研究发现,无论公羔还是母羔的S/P值均以6月龄最高,均为11.2。本研究也发现,辽宁绒山羊公羔和母羔的S/P值也在6月龄时达到最高值,与何茂昌的研究结果相一致。

绒山羊S/P值除受遗传因素影响外,也与季节等环境因素密切相关。姜怀志等[11]通过对辽宁绒山羊毛囊发育的研究发现,每年9月份毛囊的S/P值最大。而本研究中羔羊在达到6月龄时正处在9月份,辽宁绒山羊在羔羊期与成年期一样,仍在每年9月份时其次级毛囊活动最活跃,这与达文政等[12]、曲永年等[13]对辽宁绒山羊9月份羊绒生长速度最快的研究结论相一致。


4、结论


羔羊期的辽宁绒山羊公、母羔羊其皮肤毛囊呈动态变化;母羔的皮肤真皮层/表皮层比值始终高于公羔;公、母羔羊皮肤的次级毛囊密度和S/P值均在6月龄时达到最高。


参考文献:

[1]杨坤,张燕军,韩文静,等.绒山羊毛囊的生长发育及其分子调控研究进展[J].家畜生态学报,2016,37(7):1-5.

[2]王宇翔.我国绒山羊产业发展历程、现状及展望[J].现代畜牧兽医,2019(7):47-50.

[3]姜怀志.中国绒山羊的毛囊结构特性与发育机制[J].吉林农业大学学报,2012,34(5):473-482.

[4]陈洋,陈辉,常青,等.辽宁绒山羊胎儿期皮肤毛囊发生发育的研究[J].中国畜牧杂志,2013,49(11):18-20.

[5]姚纪元,李玉梅,徐海录,等.辽宁绒山羊2品系皮肤毛囊周期性变化的比较研究[J].中国兽医学报,2012,33(12):1949-1953.

[6]张燕军,尹俊,李长青,等.内蒙古阿尔巴斯绒山羊胎儿期皮肤毛囊发生发育规律研究[J].畜牧兽医学报,2006,37(8):761-768.

[7]马宁,李永军,宋雅琴,等.辽宁绒山羊毛囊性状遗传参数的估计——辽宁绒山羊的遗传研究之一[J].吉林农业大学学报,2005,27(3):323-327.

[10]何茂昌,何钊,赵成余,等.陇东绒山羊皮肤毛囊发生发育规律研究[J].畜牧兽医杂志,2011,30(5):16-17,21.

[11]姜怀志,赵艳丽,陈洋,等.辽宁绒山羊毛囊群结构的研究[J].中国畜牧兽医,2009,36(10):28-30.

[12]达文政,刘自新,叶绍辉,等.山羊绒生长时期的测定[J].中国养羊,1991(2):45-46.

[13]曲永年,王薇,高文波,等.辽宁绒山羊生长规律研究[J].中国草食动物,1995,15(4):45-46.


孟杨,姜怀志.羔羊期辽宁绒山羊皮肤毛囊发育规律的研究[J].中国草食动物科学,2020,40(05):70-73.

基金:吉林省科技发展计划项目(20160204018NY)

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