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探讨白枕鹤繁殖地特征及其出现多型化的原因
摘要：白枕鹤属鹤形目鹤科鸟类，是中国国家Ⅱ级重点保护野生动物，被IUCN列为易危物种。2007年至2019年4-7月采用高倍望远镜对黑龙江大沾河湿地国家级自然保护区的白枕鹤及其繁殖巢进行了调查及监测。共记录到26个白枕鹤繁殖巢址以及白枕鹤个体239只次，确定了黑龙江大沾河湿地国家级自然保护区及其周边区域是白枕鹤的重要繁殖分布地；调查发现该区域繁殖的白枕鹤倾向于在森林沼泽边缘的苔草沼泽中筑巢，白枕鹤的繁殖栖息地有多型化现象。讨论分析了白枕鹤繁殖地特征及其出现多型化的原因，并提出白枕鹤的保护建议。
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白枕鹤属鹤形目鹤科鸟类，是中国国家Ⅱ级重点保护野生动物，被IUCN列为易危物种（VU）、《中国脊椎动物红色名录》濒危物种（EN)，全球种群数量大约为6 250～6 750只（IUCN, 2019）。白枕鹤主要在俄罗斯、蒙古国东北部以及中国东北的黑龙江、内蒙古中部和东北部等地区繁殖，在日本、朝鲜半岛以及我国长江中下游等地区越冬(杨若莉等, 1991; 苏化龙等, 2000)。白枕鹤的繁殖地主要在芦苇沼泽(钱法文, 2005; 徐岩, 2007; Bradter, 2005)，温立嘉(2017)研究发现白枕鹤在大沾河自然保护区苔草沼泽的繁殖情况。在此基础上，我们开展了白枕鹤繁殖栖息地研究，深入探索小兴安岭腹地白枕鹤的繁殖状况，并证实了白枕鹤在苔草沼泽湿地的繁殖栖息地，为以后白枕鹤的繁殖研究以及保护提供了依据。
1 、研究区概况与研究方法
1.1研究区概况
研究区为黑龙江大沾河湿地国家级自然保护区及其周边区域。黑龙江大沾河湿地国家级自然保护区(120°57′54″～128°27′24″E,48°1′23″～48°46′46″N)位于黑龙江省北部的黑河市五大连池市境内，地处小兴安岭山脉北麓的大沾河上游。保护区属温带大陆性季风气候，同时具有湿润森林气候的特点。年平均气温-0.2℃，极端最低温-46℃，极端最高温36℃。该区域地势平坦，河谷平浅，河水落差小，排水不畅，形成大面积的林间沼泽湿地。保护区内野生动物资源丰富，分布有紫貂、原麝、驼鹿、白头鹤、东方白鹳 、白枕鹤 以及丹顶鹤等国家重点保护野生动物(周绍春等, 2011)。
图1白枕鹤巢址位点分布图
保护区周边区域包括茂岚林场、幸福林场以及天龙山林场。茂岚林场总面积29 766 hm2，现有常住人口116人，林场内主要树种有落叶松和白桦等，河流泡沼密布，草塘众多，距林场1 km处建有一座面积6万m2的水库，生态环境良好，鱼类资源丰富，招来大量水鸟在此栖息繁衍。幸福林场总面积39 003 hm2，常住人口1 288人，主要树种有柞树、山杨，白桦等，内有土鲁木河等多条河流，水资源丰富。天龙山林场总面积为34 755 hm2，总人口数为1 118人，林场地处林区边缘地带，地势平缓，水草资源丰富，内有农田1 000多hm2，种有小麦、黄豆、芸豆、马铃薯等农作物，距场部南300 m处是天龙山水库，水库盛产鲤丶鲫、鲢等鱼种，是各种鸟类的觅食和繁殖地。
1.2研究方法
主要采用直接计数调查法开展研究。2007—2019年4—6月在保护区及其周边进行白枕鹤的种群数量调查和监测，并以茂岚林场、乌斯孟和连环湖等监测站为调查中心开展白枕鹤巢址调查工作(图1)。在鹤类的适宜分布区使用高倍望远镜在地势高处360°观测，寻找处于繁殖期的白枕鹤，确定方位，记录经纬度，发现鹤巢后，拍摄照片，并测量巢和巢内卵的相关数据。此外，还对部分鹤进行了环志，同时观察记录白枕鹤在保护区内迁来和迁走的日期。
2 、 研究结果
2.1白枕鹤的繁殖分布
2007—2019年，在保护区及其周边区域共记录白枕鹤繁殖巢26个(图1)，首次巢址记录时间为2009年，在茂岚林场记录的两个巢址在同1个水塘中，都是当年的新巢，其中1个巢由于某些因素弃而未用，两巢是同一对繁殖白枕鹤所筑。2010年共记录5个繁殖巢，分别为茂岚林场2个、幸福林场2个以及乌斯孟林场1个。2012年茂岚林场和幸福林场分别记录1个繁殖巢址。2013年共记录6个巢址，茂岚林场、幸福林场以及乌斯孟林场各1个；天龙山林场3个，其中2个巢为同一对繁殖白枕鹤所筑。2014年茂岚林场记录1个巢址，天龙山林场记录2个。2011年、2015年茂岚林场各有1条巢址记录。2016年乌斯孟林场有1条巢止记录。2018年共记录巢址4个，其中3个位于茂岚林场，1个位于乌斯孟林场。2019年于天龙山林场有1个巢址记录。
2.2白枕鹤的巢址生境
通过观察，我们发现研究区域内白枕鹤的巢址处于森林沼泽边缘的苔草沼泽湿地内，繁殖生境内人口密度低，人为活动少，巢址虽隐蔽性较低，但周围环境较为安全，巢址附近的林木为白桦和落叶松等，巢呈浅盘状，巢内垫有禾本科干草(图2)。各个林场白枕鹤繁殖巢的生境差别不大，茂岚林场人口更稀少，且拥有更大面积的林缘苔草沼泽湿地，繁殖巢也最多，有12个。
2.3白枕鹤的迁徙情况
根据2007—2019年白枕鹤抵达保护区和离开保护区的日期记录，白枕鹤在3月24日至4月7日抵达保护区，于9月27日至10月21日离开保护区，其在保护区内的平均栖息时间为190 d。保护区环志的白枕鹤有3只，其中283号白枕鹤有从日本反馈回的信息，说明保护区的白枕鹤属于东部种群，日本是其越冬地。监测中还观察记录了白枕鹤239只次，在这239只次记录中白枕鹤与白头鹤混群的情况有116只次。
图2小兴安岭腹地白枕鹤栖息环境
3 、讨论
3.1稳定的白枕鹤繁殖群
研究表明黑龙江大沾河湿地国家级自然保护区及其周边区域是白枕鹤稳定的繁殖地。根据白枕鹤239只次的观察记录以及白枕鹤抵达保护区和离开保护区的日期记录，白枕鹤每年都在该区域度夏或繁殖。自2009年出现巢址记录以来，几乎在每年的监测和调查中都能发现白枕鹤的繁殖巢址，在此繁殖的白枕鹤不同于日本北海道记录的偶然且一次性的独一巢繁殖，是一个稳定的白枕鹤繁殖群体。
3.2白枕鹤栖息地的多型化
以往的研究表明，白枕鹤主要在芦苇沼泽地繁殖 (钱法文, 2005; 徐岩, 2007; Bradter, 2005)；而小兴安岭白枕鹤在森林湿地边缘的苔草沼泽地繁殖(温立嘉, 2017)。在繁殖前期，白枕鹤有占据领域的行为，它们一般都会利用前一繁殖季节占据的领域，会出现连续两年甚至多年巢址几乎相同的情况(李方满等, 1991)。在白枕鹤的巢址调查中我们发现，天龙山2013年记录的两个巢址为同一对繁殖白枕鹤所筑，表明白枕鹤对该繁殖地的忠诚，该区域白枕鹤对森林沼泽边缘苔草沼泽的利用不是偶然的，可能具有长期栖息的趋势。在扎龙湿地曾有报道，少部分白枕鹤在苔草沼泽度过育雏期(刘福剀, 2008)，在小兴安岭白枕鹤整个繁殖期都在苔草沼泽，只偶尔到附近农田中觅食。白枕鹤繁殖栖息地存在多型化，这种多型化可能有助于白枕鹤脱离其他鹤类和人类干扰，确保种群的延续。白枕鹤栖息地多型化的原因可能有以下几点。
3.2.1同域中与其他鹤的竞争
小兴安岭森林湿地是白枕鹤的繁殖栖息地，而这里同时也是白头鹤的重要繁殖地和丹顶鹤的栖息地。丹顶鹤主要栖息于芦苇沼泽(张婷婷等, 2019)，白头鹤主要繁殖于森林沼泽中(郭玉民等, 2005)，相比于芦苇沼泽，森林沼泽边缘的苔草沼泽人口密度低，不易受到人为干扰，同时使该区域的白枕鹤避免了与白头鹤和丹顶鹤的竞争。
3.2.2人为干扰及栖息地丧失
气候变化以及生境变迁和破碎化使白枕鹤的生存面临威胁(McLaughlin, 2002; 邓文洪, 2009; 孙立等, 2014)。钱法文等(2005)对中国鹤类保护现状的研究认为，白枕鹤面临的威胁主要是湿地退化和湿地围垦等。人为干扰造成的栖息地丧失也是白枕鹤面临的重要威胁(刘杰等, 2005)。人为干扰除了带来栖息地丧失，其本身也会直接影响白枕鹤的繁殖。例如，白枕鹤亲代对幼鹤喂养活动的增加可能是以降低警惕为代价的；相反，警惕性的提高可能使得喂养活动减少，人为干扰使得白枕鹤亲代不得不提高警惕，这会对白枕鹤的繁殖产生负面影响(Bradter, 2007)。Gilbert等(2016)关于蒙古东部10年间白枕鹤繁殖数量下降的研究中提到，白枕鹤偏爱有高湿植被和低放牧压力的地区。在面对人为干扰和栖息地丧失的威胁时，白枕鹤产生了繁殖栖息地多型化趋势，这是对栖息地丧失的一种应对策略，缓解了人为干扰和栖息地丧失所带来的生存压力，使得白枕鹤这一物种的生存繁衍拥有了更多的选择和空间。
3.3栖息地多型化对鸟类保护的意义
物种繁殖栖息地多型化对其生存无疑是有利的，这使得物种能够有更多的选择，提高物种的存活率。除了白枕鹤，其他鹤类也存在这种情况，比如印度的赤颈鹤，随着人类对湿地的侵占和围垦，越来越多的赤颈鹤开始选择在农田中繁殖筑巢来弥补湿地的丧失(Mukherjee et al, 2002)。还有其他鸟类中也存在这种情况，例如苍鹭在繁殖微生境的选择上存在树栖和地栖两种类型(高中信, 1991)。未来通过监测和更深入地研究，得出两种繁殖栖息地被利用的消长情况以及白枕鹤在森林沼泽边缘苔草沼泽类型的繁殖栖息地对其种群生存的贡献率，将更加有利于对该物种的保护。
4 、白枕鹤保护建议
(1)积极跟踪白枕鹤。随着现代科技的发展，卫星跟踪越来越多地应用在鹤类的研究中，通过卫星跟踪，我们能够更清晰地了解白枕鹤的栖息地分布状况(温立嘉, 2017)。通过卫星跟踪，研究者能够及时发现白枕鹤的分布状况，并及时开展研究和采取相应的保护措施。
(2)保护白枕鹤多种类型的栖息地。近年来随着栖息地的严重丧失，白枕鹤的生存空间越来越狭窄。在保护白枕鹤的传统类型栖息地时也要注意保护其他类型的栖息地，为其生存保留更多的空间。
参考文献:
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