摘要:以绣线菊、京山梅花和天目琼花3种野生花卉为试验材料,研究不同土壤水分,包括轻度、中度以及重度干旱胁迫(土壤水分梯度设置为CK、30%、50%、80%)对3种植物生理特性的影响。结果表明,轻度和中度胁迫下,3种植物SOD活性急剧上升,随着胁迫程度的增加,天目琼花SOD活性呈现持续上升趋势,京山梅花和绣线菊则先上升后下降,3种植物MDA,可溶性糖和可溶性蛋白含量均呈现逐步上升趋势。总体来说,轻度和中度胁迫下,天目琼花各项生理指标较稳定,重度胁迫下,3种植物生理指标均产生显著变化。综合分析,天目琼花有较强的耐旱性。
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我国水资源匮乏,分布明显不均,导致许多地区植被单一,生长速度慢[1]。而华北作为半干旱地区,水资源短缺已成为我省园林绿化引种的重要限制因素[2],因此研究干旱胁迫对于植物生长具有重要的现实意义,同时也为我省耐旱性园林植物引种提供一定的参考。
绣线菊(Spiraeasalicifolia)、京山梅花(Philadelphuspekinensis)和天目琼花(Viburnumopulus)为我省观赏价值良好的野生花卉。目前,人们对3种植物的研究主要为栽培[3]、分类[4]和对弱光环境[5]、重金属污染[6]及盐碱地的适应性[7]等,而对其抗旱生理研究鲜有报道。本试验通过对比干旱胁迫下3种野生花卉叶片中、超氧化物歧化酶(SOD)活性及丙二醛(MDA)、可溶性蛋白、可溶性糖含量变化,探究3种植物的耐旱性,同时为耐旱植物的筛选提供理论依据。
1、试验材料、地点与方法
1.1 试验材料
试验材料为绣线菊(Spiraeasalicifolia)、京山梅花(Philadelphuspekinensis)和天目琼花(Viburnumopulus)3种野生花卉。于2017年4月上旬,选择2年生长势大小近似的健康植株,每种60株,将植株从苗圃中起栽并种植于花盆中(选用直径30cm,高28cm的塑料花盆),盆土的营养土∶河沙∶园土为2∶2∶1,统一过筛称重,带土盆重16kg,每盆栽一株,浇足定根水,进行常规管理,确保植株成活。
1.2 试验地点
于2017年6中旬在河北农业大学园林与旅游学院试验基地进行干旱胁迫试验,7月中旬在实验室进行生理测定。
1.3 试验方法
选择生长较好、长势一致的3种植物,每种60株盆栽苗移入透光通风的防雨棚中适应生长,经过30d充分缓苗后开始干旱处理,干旱处理于2017年6月15日开始,至7月15日结束,处理时间为30d。试验设置4个水分梯度:1)适宜水分(CK土壤最大持水量的80%以上),土壤质量含水量(θt)为18.32%~19.54%;2)轻度干旱(土壤最大持水量的80%),θt为14.66%~15.88%;3)中度干旱(土壤最大持水量的50%),θt为10.99%~12.21%;4)重度干旱(土壤最大持水量的30%),θt为7.33%~8.55%。同种每次一种植物取3株进行试验,要定期监测土壤质量含水量,以及植株在土壤所占含水量的比例,每次要选取并未取过的新的叶片植株来进行试验,用来测定野生花卉叶片中的超氧化物歧化酶(SOD)、丙二醛(MDA)、可溶性蛋白、可溶性糖。要确保各个梯度的土壤质量含水量在提前设定的范围内。
2、测定指标与数据分析方法
2.1 测定指标方法
使用硫代巴比妥酸法测定叶片中的丙二醛(MDA)含量;利用蒽酮比色法测定叶片中的可溶性糖含量;叶片可溶性蛋白含量利用考马斯亮蓝法测定;叶片SOD活性利用氮蓝四唑(NBT)法测定。
2.2 数据分析方法
数据的整理采用Excel2003,并采用SPSS22.0对所得数据进行分析。
3、结果分析
3.1 干旱胁迫对3种野生花卉SOD活性的影响
正常水分条件下,绣线菊、京山梅花、天目琼花叶片中SOD活性差异不大,见表1。绣线菊和京山梅花在轻度和中度干旱胁迫条件下,SOD活性呈现急剧上升趋势,在土壤含水量50%条件下达最大值,与对照组相比,绣线菊上升了141.38%,京山梅花上升了180.25%,重度干旱胁迫下均有所回降,其中绣线菊回降较为显著(P<0.05)。与绣线菊和京山梅花变化趋势不同,随着干旱胁迫的加剧,天目琼花SOD活性呈现持续上升趋势,在80%、50%和30%土壤水分条件下与对照相比分别增加了242.58%、302.10%和314.30%。
表1干旱胁迫对植物SOD活性的影响
3.2 干旱胁迫对3种野生花卉叶片中MDA含量的影响
正常水分条件下,绣线菊、京山梅花、天目琼花叶片中MDA含量见表2。随着干旱胁迫的增加,MDA均呈上升趋势,80%水分条件下,与对照组相比均无显著差异,至50%水分条件下,均与对照组差异明显,绣线菊、京山梅花和天目琼花与对照相比分别增长了174.44%、121.08%和26.01%,至30%水分条件下,3种植物的MDA含量均急剧增加,分别比对照增加了320.42%、199.76%和145.05%。
3.3 干旱胁迫对3种野生花卉的可溶性糖含量的影响
干旱胁迫对3种植物可溶性糖含量影响如表3所示。随着干旱胁迫增加,可溶性糖含量均逐渐上升,80%水分条件下,与对照组相比,天目琼花上升明显,上升7.68%,京山梅花、绣线菊上升不显著,但也上升2.00%和2.14%。在50%水分条件下,与对照组相比,天目琼花显著上升,增长104.69%,京山梅花上升了99.58%,绣线菊上升了12.24%。至30%条件下,3种植物可溶性糖含量均显著增加,与对照相比分别上升了36.55%、156.28%和171.26%。
表2干旱胁迫对植物MDA含量的影响
表3干旱胁迫对植物可溶性糖含量的影响
3.4 干旱胁迫对3种野生花卉的可溶性蛋白含量的影响
干旱胁迫对3种植物可溶性蛋白含量影响如表4所示。随着干旱胁迫增加,可溶性蛋白逐渐上升,土壤含水量80%条件下,与对照组相比,3种野生花卉均无显著变化。在含水量50%条件下,天目琼花与对照组相比增长了42.82%,京山梅花与绣线菊均增长了48.74%和8.70%。在30%条件下,与对照组相比,天目琼花上升了63.22%,京山梅花上升了88.09%,绣线菊上升了38.41%。
表4干旱胁迫对植物可溶性蛋白含量的影响
4、讨论
SOD是植物保护系统中的主要保护性酶,并且是整个系统的核心,其活性与植物抗性密切相关[8]。植物可通过改变其自身SOD活性来保护植物组织,减少由于活性氧的积累而造成植物损坏,对植物具有保护作用。研究表明,随着干旱胁迫的上升,绣线菊和京山梅花SOD活性均先升高后降低,天目琼花SOD活性则持续上升,并且3种植物中天目琼花的SOD活性更高,可以更好应对干旱胁迫并减少活性氧的积累,提高适应能力,增强抗旱性。而绣线菊、京山梅花的SOD活性在重度干旱条件下下降比较显著,植物体内的保护酶较少,活性氧积累多,给植物带来伤害,降低植物的抗旱性。
MDA是膜脂过氧化过程中的分解产物,MDA含量越高,则细胞膜损伤程度越大[9],代谢功能下降,植物抗旱性越弱。试验可知,随着干旱胁迫不断加深,绣线菊、京山梅花、天目琼花3种野生花卉都有不同程度的增长。绣线菊MDA与对照组相比增长速度快,MDA对于细胞膜损伤严重,植物代谢功能受到损伤,抗旱性较弱。天目琼花MDA增长较慢,细胞膜损伤较小,其抗旱能力强。
可溶性糖是植物组织中重要的渗透调节物质,其含量的上升会增加植株渗透压,减轻水分散失,提高植物抗旱性[10]。试验表明,随着干旱胁迫程度增加,天目琼花的可溶性糖含量显著上升,由于植物体内渗透压的影响,随着可溶性糖的不断累积,使水分更容易被根系吸收,保持土壤水分,实现植物的抗旱性。天目琼花可溶性糖含量与对照组相比明显上升,表明植物可以通过提高可溶性糖含量来抵御干旱逆境,保持根系吸水能力,减少水分流失,提高抗旱性。绣线菊、京山梅花的可溶性蛋白含量积累较少,根系吸收能力弱,水分流失快,抗旱性弱。
可溶性蛋白可以在不良环境下通过渗透调节提高植物的适应性[11],它也有一个强大的亲水胶体,影响细胞的水分保留,植物依靠可溶性蛋白的活性积累来降低渗透性,并进行的渗透调节[12]。试验结果表明,绣线菊、京山梅花、天目琼花可溶性蛋白含量在干旱胁迫期间均有不同程度的增加,3种野生花卉在干旱胁迫下产生调节蛋白,通过渗透调节的作用,不断适应土壤中水分的减少。一般来说,可溶性蛋白的含量上升幅度较大的植物抗旱的能力会比较强,相反的,则抗旱性比较弱。由此可以看出,3种野生花卉中,天目琼花抗旱性比较强,而绣线菊的抗旱性则比较弱。
综合各项指标分析,3种野生花卉中,抗旱性从大到小依次为天目琼花>京山梅花>绣线菊。
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基金:河北省科技厅项目(17226320D);河北省林业厅项目(1704487).
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