热带珊瑚岛光照强且季节性干旱明显，岛上的岩石主要是第四纪珊瑚、贝壳碎屑灰岩和近期海浪堆积的珊瑚、贝壳碎屑砂，土壤贫瘠、保水能力差[1,2]。植物在岛礁环境生长定居时，极易遭受干旱和氮素胁迫，只有少数能耐盐碱、干旱、贫瘠等极端环境的热带海滨植物才能在珊瑚岛存活生长,把珊瑚岛恢复或建成可持续发展的绿色宜居生态岛时，需要大量适生的工具种植物[3,4]。

环境胁迫会直接或间接引起植物一系列代谢功能的变化，这些变化可以作为鉴定植物抗逆性的重要指标[4]。光合色素是植物光合作用的载体，叶绿素(Chl)a能够吸收光能，并将光能转化为化学能，Chlb和类胡萝卜素则可将吸收的光能传递给Chla,推动光化学过程，促进光合产物的生成[5]。而Chla/b则反映了捕光色素复合体Ⅱ(LHCⅡ)在所有含叶绿素的结构中所占的比例，比值高说明捕光能力强[6]。光合作用是植物合成同化产物的基础，干旱胁迫下植物光合作用降低主要受两个因素限制，一是气孔因素，干旱胁迫时植物关闭气孔以降低蒸腾作用,导致CO2吸收减少，光合作用下降；二是非气孔因素，由于叶绿体活性和核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶活性下降，核酮糖二磷酸羧化酶再生能力降低，导致叶片光合作用能力下降[6,7,8,9]。另外，在植物干旱胁迫响应及其适应过程中，渗透调节也发挥着重要的作用，渗透调节即植物体内通过积累脯氨酸、可溶性糖、甜菜碱、无机离子等提高细胞液浓度，降低渗透势来保持植物体内水分[10]。

假茉莉(Clerodendruminerme)是热带珊瑚岛礁的常见灌木，隶属于马鞭草科(Verbenaceae)大青属，分布于亚洲东南部至大洋洲北部的海岸沙滩及岛屿，常生于红树林、海岸带的群落林缘[11]。因其具有耐干旱、耐盐碱[12,13]、抗病虫[14,15,16]等优良特性,被认为是海岛植被恢复的潜在工具种。有研究表明，同种栽培基质中，假茉莉在中、低浇水频率,少施氮肥或不施氮肥条件下仍然能够获得较高的生物量[17,18]；对假茉莉在干旱、贫瘠环境胁迫下的生理特性进行分析，有利于该物种的开发利用。另外，目前岛礁人工种植的苗木成活率不高，后期养护成本投入较大，因此，如何提高苗木存活率，减少后期养护成本是十分关键的问题。本研究分析了不同水分、氮肥条件下假茉莉的生理特性，总结出最适合假茉莉的水氮养护管理技术，为进一步完善岛礁植被的栽培管理技术，改善岛礁生境条件，构建能自我维持宜居生态岛奠定基础。

1、材料和方法

1.1 材料

于2016年6-12月，选取生长健壮、高度约为90cm的2a生假茉莉(Clerodendruminerme)幼苗(图1)，在广州中国科学院华南植物园实验大棚进行试验，将原栽培土去除后分别按照不同配比的基质,将幼苗种植于30cm×25cm的花盆中。栽培基质为珊瑚砂、红壤土、泥炭、椰糠按不同质量比混合,施加一定的氮素肥料。

试验设计2个因素：水分和氮肥。浇水频率设置3个水平：高频(W0,2d浇1次)、中频(W1,5d浇1次)和低频(W2,7d浇1次)；氮素设置3个水平:低氮(N0，不施氮肥)、中氮(N1，施0.2g/kg氮肥)和高氮(N2，施0.4g/kg氮肥)；设计交叉试验共计9个处理，每处理30株苗。

1.2 方法

光合指标的测定从2016年6月起，每隔45d，选取有代表性的植株测定光合指标。每个处理选取3～10株长势一致的植株，选择晴朗天气,在上午8:30-11:30用LI-6400便携式光合仪(LI-COR,Inc,USA)测定净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)，并计算水分利用率WUE=Pn/Tr[19]。

光合色素含量的测定光合色素采用95%乙醇萃取比色法[20]提取,然后用UV759CRT紫外可见分光光度计分别在665、649和470nm波长处测定吸光度(A665,A649,A470)，计算叶片的Chla、Chlb、Chla+b和类胡萝卜素(Car)含量以及Chla/b[21]。光合色素浓度(mg/L)的计算公式：Chla=13.95A665-6.88A649,Chlb=24.96A649-7.32A665,Car=(1000A470-2.05Chla-114.8Chlb)/245,并转换为光合色素含量(mg/g)。

抗逆生理指标的测定采用电导率仪法[22]测定叶片相对电导率(REC)，采用茚三酮比色法[22]测定脯氨酸(Pro)含量。

图1假茉莉的花(A)、果(B)和全株(C)

1.3 数据处理

采用Excel2016进行数据录入，利用R3.5.3软件[23]对不同浇水频率下，假茉莉的光合指标和抗逆生理指标进行单因素方差分析(LSD法)，对于少数不符合方差齐性的组别，采用秩和检验KruskalWallis法[24]；对不同水氮处理下，假茉莉的生理指标进行双因素方差分析，并利用Rcorrplot进行相关性分析[25]。

2、结果和分析

2.1 不同浇水频率的影响

对色素含量的影响不同浇水频率处理对假茉莉的光合色素含量有显著影响(图2)。Chla含量和Chla/b表现为W2>W1>W0,且不同浇水频率间的差异显著，Chla+b含量表现为W1、W2显著高于W0，类胡萝卜素(Car)含量表现为W0、W2显著高于W1，而Chlb的差异不显著；中、低浇水频率的假茉莉叶绿素含量较高，表明适度干旱能够提高假茉莉的光合同化作用。

图2浇水频率对假茉莉光合色素含量的影响。柱上不同字母表示差异显著(P<0.05)。下图同。

对光合特征的影响光合作用是植物生长发育最重要的生理过程，对干旱胁迫非常敏感。不同浇水频率下假茉莉的光合特征存在显著差异(图3)。W2处理的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、水分利用率(WUE)均显著高于W0处理的，而蒸腾速率(Tr)显著低于W0，这表明在低浇水频率下，假茉莉能够通过调节气孔，在保证较高气孔导度的同时保持较小的蒸腾速率，以保证吸收充足的CO2,提高净光合速率，同时减少水分散失，进而提高水分利用率。

对抗逆生理生化的影响不同浇水频率对假茉莉抗逆生理生化特性具有显著影响(图4)，脯氨酸(Pro)含量表现为W1、W2显著高于W0，而相对电导率(REC)则呈现W1>W0>W2,且差异显著。W1处理的Pro含量最高，为(5.04±1.21)mg/g，这有利于降低植物体渗透压，保证干旱胁迫下植物对水分的正常吸收；W2处理的REC最低，为0.17±0.03，这可减少干旱胁迫对膜系统的损伤。

2.2 不同氮素处理的影响

由表1可知，不同浇水频率对假茉莉生理指标均表现出显著或极显著差异；而不同氮素处理，除可溶性糖含量的差异显著外，其他指标的差异均不显著。这表明，不同氮素水平对假茉莉的生理特性影响不大，低氮环境下假茉莉仍然能够正常生长。因此,相比于氮素胁迫，假茉莉对于水分胁迫更加敏感。

2.3 相关性分析

在不同水氮条件下，假茉莉的生理指标间存在一定的相关性(表2)。对于光合色素含量来说，Chla与Chlb含量的相关性不显著，但Chla、Chlb含量均与Chla+b、Chla/b存在显著的正相关关系;相比于Chlb含量，Chla含量与Chla+b、Chla/b的相关系数均更大(r=0.81和0.85),说明Chla含量是影响Chla+b和Chla/b的最关键因素。另外,相比于Chlb和Chla+b含量，Chla含量与其他生理指标间具有更强的相关性，Chla与Pro、Pn、Gs和WUE呈显著的正相关关系，相关系数r分别为0.45、0.24、0.32和0.32，与REC和Tr呈显著的负相关关系，相关系数r分别为-0.23和-0.21;Chla/b与其他生理指标间的相关性也显著。对于光合特征来说，Pn与Tr呈显著的负相关关系(r=-0.31)，与Gs呈显著的正相关关系(r=0.43),Tr和Gs的相关性不显著。REC和Pro不具有显著的相关关系。

图3浇水频率对假茉莉净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和水分利用率(WUE)的影响

图4浇水频率对假茉莉脯氨酸(Pro)含量和相对电导率(REC)的影响

表1水氮处理对假茉莉生理指标的双因素方差分析

表2假茉莉生理指标间的相关性

3、结论和讨论

3.1 假茉莉对氮素胁迫的生理响应

所有营养元素中，氮素对植物生长发育的影响最大。已有研究表明，虽然珊瑚岛土壤贫瘠，但是移栽到珊瑚岛上的多数海岛植物并未表现出显著的氮素亏缺，表明这些海岛植物都能够适应海岛生境[3]。珊瑚岛常见植物草海桐(Scaevolasericea)和长春花(Catharanthusroseus)等的根际土壤养分含量偏低，但植物体内营养元素含量却较高，且生长状况良好，表明这些植物对土壤养分的利用效率都较高，能够适应土壤贫瘠的珊瑚岛环境[26,27]。本研究结果表明，不同施氮水平下，假茉莉各项生理指标的差异并不显著，另外，有研究表明，不同氮素处理对假茉莉生物量的影响不大[17]。可见，假茉莉对于氮素胁迫具有一定的抗性，在低氮条件下仍能较好生长。

3.2 假茉莉对水分胁迫的生理响应

干旱会导致植物生理性脱水，进而导致植物呼吸、光合系统的紊乱和细胞膜透性损坏和代谢失调，最终造成植株生长抑制、萎蔫、局部坏死或全株死亡[6]。不同植物对于干旱胁迫具有不同的生理响应机制。如李婕等研究比较了七种热带滨海植物的适生性，研究认为珊瑚岛上的植物主要通过降低蒸腾速率的方式来提高水分利用效率，抵御干旱胁迫[3]。另也有研究认为，在干旱环境中，叶绿素含量的降低有利于调整光能分配，保证整个光合系统的正常运行[28]。如张世柯等的研究表明，滨海植物红厚壳(Calophylluminophyllum)，相比于西沙群岛优势乔木榄仁树(Terminaliacatappa)和海滨木巴戟(Morindacitrifolia)，叶绿素含量更低，以此来减少干旱环境引起的伤害，并增强抗旱能力和对强光环境的适应能力[29]。本研究结果显示，相比于氮素胁迫，假茉莉对于水分胁迫更加敏感。低浇水频率下假茉莉的Chla含量和Chla/b最高，且与其他浇水频率间的差异显著，这表明在低浇水频率下，假茉莉具有较强的捕光能力，因此适度干旱可提高假茉莉的光合同化作用。在低浇水频率下，假茉莉的Pn、Gs和WUE均显著高于高浇水频率的，而Tr显著低于高浇水频率；表明低浇水频率下假茉莉仍能够有效调节气孔开闭，保证充足的CO2吸收，从而提高Pn，同时保持较低的Tr，减少水分散失，进而提高水分利用率，对干旱胁迫做出响应。

而在渗透调节方面，前人的研究表明，在一定范围内，植物受到的干旱胁迫或盐胁迫强度越大,Pro积累越明显，增加植物对渗透胁迫的抗性[4,30]。假茉莉的Pro含量表现为中、低浇水频率显著高于高浇水频率，而REC则呈现W1>W0>W2，且差异显著。中等浇水频率的Pro含量最高，为(5.04±1.21)mg/g,有利于降低植物体内渗透压，保证干旱胁迫下植物对水分的正常吸收；低浇水频率的REC最低,为0.17±0.03，有利于减少干旱胁迫对膜系统的损伤。

在干旱胁迫下，植株能够对胁迫做出响应以提高水分利用率，各生理指标的相关性分析结果表明，假茉莉的水分利用率与Chla、Chla+b、Chla/b、净光合速率、气孔导度呈显著的正相关关系，相关系数r分别为0.32、0.23、0.34、0.86和0.48；而与相对电导率，蒸腾速率呈显著的负相关关系，相关系数r分别为-0.33和-0.71，这表明在低浇水频率下，假茉莉能够提高光合色素含量，尤其是Chla含量，保证较高的捕光能力,同时具有较高的气孔导度，保持CO2的正常吸收，以提高净光合速率,降低蒸腾速率，进而提高水分利用率，保证假茉莉在干旱胁迫下的正常生长。

因此，假茉莉对于氮素胁迫具有一定的抗性因而可以少施氮肥以提高氮肥利用率。假茉莉对于水分胁迫较敏感，因而在热带珊瑚岛礁植被恢复中，应优先考虑水分的管理，采用合理低频浇水，将有利于提高假茉莉的光合同化能力和抗逆性，加强对热带岛礁干旱环境的适应。在热带珊瑚岛礁植被恢复工作中，假茉莉是优良的新建植被先锋树种，采用合理的低频浇水、少施氮肥,即可达到快速、高效构建珊瑚砂环境植被的目标。

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基金:国家自然科学基金-广东联合基金重点项目(U1701246);中国科学院战略性先导科技专项(A类)(XDA13020500);广东省科技计划项目(2019B121201005);国家自然科学基金项目(41571056);军队后勤开放研究项目(AHJ8J003)资助.