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谷氨酰胺营养生理功能及载体转运系统进展分析

2024-01-11 86 上传者：管理员

摘要：谷氨酰胺是一种重要的氨基酸，在动物体内广泛存在，多为非必需型氨基酸，但是谷氨酰胺具有重要的营养生理功能，为动物医学研究提供了多个方向，因此成为了相关科学研究的热点之一。谷氨酰胺的相关研究逐渐增多，但是仍需进一步探明其营养生理功能，并分析其载体转运系统，从而为相关动物学研究提供一定参考资料。该文对该氨基酸的营养生理功能进行分析，并对其载体转移系统的研究情况进行综述分析。

关键词：
五碳氨基酸
营养生理功能
谷氨酰胺
载体转运系统
进展分析
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谷氨酰胺是一种五碳氨基酸，属于中性的氨基酸，生理条件下可水解为氨基和末端酰氨基，是细胞组织和血液中的重要氨基酸成分，同时也承担各组织及器官之间氮流动的载体作用，在机体内生理作用强大，因此成为营养生理学研究的热点。谷氨酰胺并不是一种必需的氨基酸，机体的多种组织结构可合成谷氨酰胺，但是过去环酰胺的研究较少，检测技术也相对不足，对其营养生理功能了解较少[1]。近年，谷氨酰胺技术迅速优化改进，对于机体组织及血液中的谷氨酰胺检测效果逐渐提升，并发现其在细胞代谢中的重要作用，逐渐认识到其对于机体细胞代谢的影响。谷氨酰胺的营养生理功能丰富，因此需进一步深入探讨，同时其作为载体转运系统，在机体代谢活动中发挥的重要作用也需进一步明确，有必要展开深入研究。

1、谷氨酰胺生物合成

谷氨酰胺广泛分布机体各组织及血液中，多数组织可自行合成谷氨酰胺，但是，各组织合成谷氨酰胺的能力存在较大差异性。脂肪组织、脑组织、肺部、肝脏及骨骼肌等组织可合成相对较多的谷氨酰胺，合成后可释放到血液内，经血液流经人体各组织进而发挥生理学功能。骨骼肌组织对于谷氨酰胺的合成能力较强，是主要的谷氨酰胺合成场所。谷氨酸是合成谷氨酰胺的直接前体，在催化酶的作用下，可通过转氨基作用形成支链氨基酸，进而生成谷氨酰胺，而支链氨基酸是氮元素的重要载体，也是其载体转运作用的重要职能构成。谷氨酸脱氢酶及磷酸腺苷脱氢酶都是谷氨酰胺合成中重要的催化酶，骨骼肌组织、肝脏组织和脑组织等组织类型，上述两种酶的含量相对较高，因此可合成更多的谷氨酰胺[2]。

2、营养生理功能研究

2.1骨骼肌中的营养生理功能

骨骼肌是机体合成谷氨酰胺的重要生成场所，而谷氨酰胺也在骨骼肌的生理活动中承担着重要作用。骨骼肌代谢过程中，可释放大量的谷氨酰胺，骨骼肌组织活检及组织离体后实验均证实，其代谢活动后会产生大量谷氨酰胺，提示骨骼肌的代谢活动，可促进谷氨酰胺合成。机体处于疾病、外伤等应激状态时，谷氨酰胺消耗量增加，血浆中管酰胺水平下降，提示机体组织对于谷氨酰胺的需求量增加[3]。谷氨酰胺水平降低后，骨骼肌内储存的谷氨酰胺会大量释放，同时骨骼肌开始促进谷氨酰胺合成。机体的应激状态可促进肾上腺类固醇激素合成量增加，因而可促进骨骼肌代谢活动，同时加快蛋白质分解，促进骨骼肌合成谷氨酰胺，使之满足机体的需要。但是，出现严重应激反应状态下，机体内谷氨酰胺消耗较快，可迅速耗尽，内源性合成的谷氨酰胺，无法满足机体需求，需及时补充外源性谷氨酰胺。

2.2肠道中的营养生理功能

肠道是摄取谷氨酰胺数量较多的器官，需要利用谷氨酰胺完成较多的生理活动，小肠绒毛会摄取较多的谷氨酰胺。除内源性的谷氨酰胺外，肠道还可以通过食物获取外源性的谷氨酰胺。葡萄糖是人体重要的能量来源，肠道上皮组织也可以有效摄取大量的葡萄糖，但是葡萄糖并不是肠道组织的主要功能来源，而谷氨酰胺是肠道组织的主要能源来源[4]。肠粘膜上皮细胞是谷氨酰胺的主要代谢场所，线粒体内膜会准确摄取谷氨酰胺，然后发挥其分解作用，将谷氨酰胺转化为丙戊二酸，并进一步氧化生成ATP，为细胞提供一定能量。除作为能量来源外，谷氨酰胺还可发挥肠黏膜保护作用。谷氨酰胺可以促进肠黏膜维持正常生理状态，减少组织萎缩，改善肠道免疫功能，避免小肠粘膜绒毛受损。肠道疾病或全肠外营养导致的肠黏膜萎缩、肠道屏障功能受损、肠道细菌异位等问题，可通过补充谷氨酰胺改善肠粘膜萎缩问题，经过外源性补充谷氨酰胺，可提升小肠黏膜细胞DNA含量，改善其生理功能，促进黏膜重量增加，有助于防控肠道损伤发生发展。肠外营养液配置中，增加谷氨酰胺，可作为胃肠保护剂，可为胃肠黏膜组织代谢提供能源和保护物质，有助于激活肠黏膜功能，提高小肠绒毛高度，促进肠壁复长，对肠黏膜萎缩改善效果可靠，可有效降低肠黏膜出血及穿孔风险。同时，可改善肠道免疫功能障碍，强化肠道机械性免疫屏障，增强肠道黏膜抵抗病原体入侵的能力，防控肠道感染发生发展，有助于预防肠源性败血症。

2.3肝脏中的营养生理功能

肝脏也是合成谷氨酰胺的重要场所，同时也可消耗大量的固氨酰胺，其主要原因为肝组织中含有固氨酰胺酶和谷氨酰胺合成酶，因此可以调控谷氨酰胺的合成与分解，对于人体血液中谷氨酰胺水平的维持具有重要作用。在正常生理状态下，肝脏对谷氨酰胺的合成量极少，但是可大量消耗谷氨酰胺。出现应激状态时，血浆中谷氨酰胺水平下降，肝脏会转变为谷氨酰胺的合成器官，大量合成谷氨酰胺，以满足机体其他组织对于谷氨酰胺的摄取需求。谷氨酰胺合成酶主要位于肝脏静脉周围的细胞，提示局部组织可合成谷氨酰胺。其他部分肝组织仅能检出谷氨酰胺酶，提示该类组织为谷氨酰胺消耗组织。人体发生酸中毒时，肝组织的反应较为灵敏，肝组织固氨酰胺合成酶的活性迅速增强，可合成大量的谷氨酰胺，经肝细胞中的血浆转运膜转印纸血浆中，维持血浆中谷氨酰胺的动态平衡[5]。同时，酸中毒状态下，肝脏门静脉周围组织尿素合成量减少，可减少碳酸氢盐合成量，促进肝细胞释放氨，为谷氨酰胺合成提供氨元素，促进谷氨酰胺合成，缓冲血浆中的酸负荷，改善机体酸中毒状态。

2.4肾脏中的营养生理功能

肾脏是维持机体内酸碱平衡的重要器官，而肾脏对谷氨酰胺的代谢作用，在机体酸碱平衡维持中发挥了重要作用。当人体中氢离子浓度升高时，肾脏可通过对谷氨酰胺的代谢，产生大量氨及质子，形成氢化氮，消除多余的氢离子，发挥酸碱调和作用。同时，肾脏中谷氨酰胺的代谢，可以消除胺对机体的副作用，有助于维持内环境的稳态[6]。酸中毒状态下，肾脏对于谷氨酰胺的摄取能力增强，摄取后的谷氨酰胺会迅速利用，经过代谢后，通过肾脏排泄尿氨，进而维持酸碱平衡。机体代谢性酸中毒防控中，肾脏发挥主要的调节作用，而肝脏和骨骼肌等对于谷氨酰胺的代谢无明显变化，提示肝脏可通过谷氨酰胺代谢维持酸碱平衡，是调节人体内环境稳态的主要脏器之一。

2.5脑组织中的营养生理作用

脑组织中脂肪含量较高，富含丰富的谷氨酰胺合成酶，因此可合成大量的谷氨酰胺。脑组织对谷氨酰胺的合成作用，主要用于对抗脑内氨的处理，谷氨酰胺的合成可消除大量的氨，可降低脑组织中氨的浓度，预防氨中毒发生发展。脑组织中谷氨酰胺的合成主要通过锰离子镁离子及谷氨酰胺合成酶催化，通过消耗线粒体ATP，合成谷氨酰胺[7]。

3、载体转运系统研究情况

3.1载体转运系统分布情况

谷氨酰胺的载体转运系统较为复杂，当前临床研究相对不足，但是相关研究逐渐增多，较多研究提示谷氨酰胺在不同组织中的转运方式存在较大差异，且同一组织不同细胞的转运方式也并不完全相同，但是主要依靠中性氨基酸转运系统完成组织细胞之间的传递，不同细胞对谷氨酰胺转运速率一定差异[8]。

3.2细胞膜转运载体系统分类

细胞之间的谷氨酰胺转运与细胞膜上的钠离子存在密切联系，钠离子依赖性和钠离子非依赖性转运系统为谷氨酰胺的主要细胞膜转运载体系统，两者的转运机制不同：钠离子依赖性谷氨酰胺转运系统可促进细胞内谷氨酰胺积聚，依赖钠离子逆浓度梯度的输送机制，维持细胞内外的谷氨酰胺平衡；钠离子非依赖性谷氨酰胺转运系统，可允许谷氨酰胺从细胞内流出，降低细胞内谷氨酰胺水平，满足细胞或组织对谷氨酰胺合成或代谢的需求。无论是钠离子依赖性转运系统，还是钠离子非依赖性转运系统，都是依靠钠离子主动转运过程完成谷氨酰胺的转运，对于人体内环境中谷氨酰胺的平衡调节效果较好，而谷氨酰胺转运过程中，也完成了相关细胞因子与激素的调节，因此参与机体的代谢活动[9]。

3.3常见钠离子依赖性谷氨酰胺转运系统

A系统为常见的钠离子依赖性谷氨酰胺转运系统，靶细胞主要位于肠细胞和肝细胞，对人体酸碱度和激素水平较为敏感，该系统可输送谷氨酰胺，但是可与2-氨基异丁酸、2-甲氨基异丁酸及部分中性氨基酸发生竞争性反应。动物的肠道中，A转运系统广泛存在，可完成肠道组织与细胞间的谷氨酰胺输送，对于肠道组织功能维持具有重要作用。同时，A转运系统也大量存在肝脏中，肝脏门周围和静脉周围组织细胞中，A转运系统活性较强，另外系统N肝细胞中存在较多，具有突出表现，其竞争性底物主要为组氨酸、天门冬氨酸，可受其水平调节转运作用[10]。肌纤维膜细胞中，A转运系统相对较少，但系统Nm在骨骼肌细胞占优势，为钠离子依赖性转运系统。肺血管内皮细胞中存在一种特殊的钠离子依赖性谷氨酰胺转运系统—ASC系统，该系统靶器官以肺血管内皮细胞为主，同时肝脏中也存在ASC系统，该系统对于激素敏感性较强，可受到丙氨酸、半胱氨酸等影响[11]。

3.4常见钠离子非依赖性谷氨酰胺转运系统

NAB系统是常见的钠离子非依赖性谷氨酰胺转运系统，与多种中性氨基酸存在竞争性作用，主要位于空肠、肾刷状缘膜，靶细胞相对较少，相关研究不足，其对于机体激素的敏感性尚不明确，有待深入分析；L系统也是一种钠离子非依赖性转运系统，可与2-氨基二环、支链氨基酸、芳香族氨基酸产生竞争作用，目前尚未探明其靶器官与激素敏感性[12]。

4、结束语

随着相关研究的不断深入，谷氨酰胺的生理功能进一步被发现，其在不同组织及细胞中的营养生理功能不尽相同，具有重要的生物学作用。同时，机体病理状态或应激反应中，谷氨酰胺也发挥了重要作用，机体会消耗大量谷氨酰胺，此时内源性的谷氨酰胺相对不足，对于机体的修复较为不利，有必要补充谷氨酰胺。谷氨酰胺的载体转运系统较为复杂，当前临床研究相对不足，仍需深化研究，进一步明确其转运系统及作用机制，为相关领域研究提供可靠参考资料。

参考文献:

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基金资助:2021年度湖南省教育厅科学研究项目-青年基金《谷氨酰胺二肽对奶牛肠上皮细胞更新和蛋白质代谢的调控研究》(项目编号:21B0873);2021年度湖南环境生物职业技术学院培优计划科研专项《中草药制剂对葡萄保鲜效应研究》(项目编号:PY2021-02);

文章来源:贺光祖,叶惠慧,李逢振等.谷氨酰胺营养生理功能及载体转运系统进展分析[J].现代畜牧科技,2024(01):125-127.

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