洱海位于中国云南省大理白族自治州，是云南省第二大淡水湖泊，拥有着重要的社会经济价值和生态学研究意义。它不仅是大理市的主要水源，为当地居民提供清洁的水源，还支持着“引洱济宾”工程，将洱海的水资源引入宾川县，解决当地水资源短缺问题。同时，洱海也是大理地区自然和文化景观的重要组成部分，是大理地区的重要旅游景观[1]，吸引了大量游客。

随着洱海周边地区农业、工业和生活污水排放的增加，洱海面临着富营养化、水质污染和生态退化等严峻的生态问题。营养物质输入增加导致水体富营养化，引发藻类水华等生态问题，严重威胁到洱海的生态系统健康。此外，生活污水、工业废水以及农业源污染导致洱海水质下降，威胁到当地居民的饮水安全和水生态环境。湖泊周边湿地萎缩、生物多样性下降等问题也日益突出，洱海的生态环境亟待改善[2]。

浮游植物作为湖泊的初级生产者，其群落结构、时空分布、生物量等特征可以反映湖泊的营养状态和水质状况，因此研究洱海藻类对于指示湖泊健康状况、预测生态变化趋势和制定治理措施具有重要意义。通过现场调查，可以了解洱海藻类的种类组成、丰度、生物量等特征，并分析其时空变化规律。分析数据可以揭示藻类与水温、光照强度、营养盐、溶解氧等环境因素之间的关系，阐明藻类生长条件。构建模型可以预测藻类数量变化趋势，为湖泊管理提供科学依据。此外，研究蓝藻水华的成因和发生机制，可以制定相应的治理措施，控制蓝藻水华等生态问题，恢复洱海的生态系统健康。

针对在水池中的洱海藻类恢复，本文提出了具体的复现方案。例如，可以构建适宜藻类生存的水体环境，使用恒温器控制水温、补光灯提供光照、气泵提高溶解氧含量、氮磷钾复合肥补充营养盐等。同时，还可以通过实时监测水体中溶解氧、叶绿素含量与蓝藻细胞数，以及观察藻类的生长状况，来调整培养条件，确保藻类健康生长。通过这些措施，可以有效地复现洱海藻类数量，为进一步研究洱海藻类提供现实依据。

通过对洱海藻类的研究，可以更深入地了解洱海生态系统的状况和变化规律，为洱海的保护和管理提供科学依据，促进洱海生态环境的恢复和可持续发展。

1、洱海藻类的种类组成

洱海中藻类的种类繁多，并且组成类别多变，洱海中藻类主要由以下门类组成，按照占比从大到小排列为：绿藻门、硅藻门、蓝藻门、裸藻门、甲藻门、隐藻门、金藻门、黄藻门这八种门类[1]。每月的优势属（该藻类的细胞数在所有藻类细胞数中的占比大于2%时即为优势属）也不尽相同。按照占比的大小主要发现了三种藻类：蓝藻门，绿藻门以及硅藻门，如表1所示（当月优势属使用√标记）[3]。

表1洱海中藻类的组成情况

通过对表1数据的分析，可以发现洱海藻类群落结构的季节性变化。1～4月，蓝藻门的隐球藻属、微囊藻属和束丝藻属，绿藻门的转板藻属，以及硅藻门的脆杆藻属和星杆藻属成为主要优势属（注：主要优势属为至少在该区间有两个月出现的藻属，下同）。5～9月，藻类种类进一步增多，蓝藻门的鱼腥藻属和贾丝藻属，绿藻门的盘星藻属、锥囊藻属和栅藻属也逐渐成为优势属。然而，10月起，绿藻门的优势属开始减少，11月时已完全消失。从11～12月，优势属数量显著减少，仅有蓝藻门的微囊藻属和硅藻门的脆杆藻属继续存在。在整个年度中，这两个门类的藻属在洱海中占据了主导地位。选取部分蓝藻，绿藻以及硅藻如图1～3所示。

图1蓝藻

图2绿藻

图3硅藻

2、洱海藻类的丰度与生物量随时空变化情况

洱海中的藻类受各种环境因素的影响，如季节，地表径流量以及人口分布密集程度的变化，导致藻类的生长繁殖情况产生了大幅度的波动。本文以洱海中藻类的丰度和生物量作为衡量标准，分析藻类随时间和空间的变化情况。

丰度指的是一定面积或体积内某一物种的个体数目，比如该调查中的丰度即为采集的每一升样品水中所含藻类个数；生物量是指生态系统中生物的总质量，比如该调查中的生物量即为采集样品中藻类的总质量，两者在时间空间上的变化如表2所示。

表2洱海藻类丰度与生物量分布

2.1随时间变化情况

洱海浮游植物的年均丰度为2.97×106cells/L，范围在1.04×106～5.56×106cells/L之间。月度变化显示出丰度在3月份出现最低值，而在9月份达到最高值。就季节变化而言，秋季的浮游植物丰度最高，每升洱海水中藻类细胞数达到了4.34×106个，其次是夏季，每升洱海水中藻类细胞数为2.77×106个，冬季和春季的浮游植物丰度相近，每升洱海水中藻类细胞数分别为2.41×106个与2.38×106个。就组成藻类而言，蓝藻门占据着绝对优势，其相对丰度在36.51%～97.77%之间，其次是硅藻门和绿藻门，相对丰度分别为17.37%和9.15%。

洱海浮游植物年均生物量为0.71 mg/L，范围为在0.23～1.89 mg/L之间，从月度变化来看，在3月份出现最低值，5月份出现最高值。从季节变化上来看，春季的浮游植物生物量最高，水中藻类重量为0.91 mg/L，其次是秋季和冬季，藻类重量分别为0.74 mg/L与0.64 mg/L。夏季的浮游植物生物量达到了最低值，水中藻类重量仅为0.61 mg/L。从组成藻类来看，硅藻门占绝对优势，相对生物量在24.69%～73.95%之间，其次是绿藻门、蓝藻门，相对丰度分别为25.28%、15.84%[3]。

2.2随空间变化情况

为了探究洱海不同区域的藻类分布模式，生态环境部华南环境科学研究所[2]依据《湖泊调查技术规程》和《淡水生物调查技术规范》，选定了8个采样站点进行研究。这些采样站点分布于洱海的南部、中部和北部地区：S1和S2站位于南部，靠近城市和工业区；S3、S4和S5站位于中部，靠近湾桥镇和挖色镇；S6、S7和S8站位于北部，靠近喜洲镇和双廊镇。具体分布如图4所示。

图4采样点位分布

在空间分布上，8个站点的藻类年均丰度存在明显差异，范围在1.99×106～4.06×106cells/L之间。洱海南部区域的藻类年均丰度最高，达到3.32×106cells/L，中部区域次之，为3.08×106cells/L，北部区域的丰度最低，仅为2.64×106cells/L。在各个站点中，S1站点的藻类丰度最为丰富，每升洱海水中藻类细胞数达到了3.52×106个，S7站点记录了最低的丰度，仅为S1站点的一半左右。在蓝藻门、绿藻门和硅藻门中，S1站点的丰度均为最高，每升洱海水中藻类细胞数分别达到3.02×106个（蓝藻门）、0.31×106个（绿藻门）和0.71×106个（硅藻门），这三个门类的总相对丰度超过了99%。相比之下，S7站点的藻类丰度最低，每升洱海水中藻类细胞数分别为1.41×106个（蓝藻门）、0.20×106个（绿藻门）和0.36×106个（硅藻门）。

与丰度分布相似，浮游植物的生物量在空间上也呈现出由南至北递减的趋势。在洱海的南部区域，水中藻类重量为0.79 mg/L，是最高的；中部区域紧随其后，水中藻类重量为0.73 mg/L；北部区域的生物量最低，水中藻类重量仅为0.67 mg/L。具体到各个站点，S1站点的生物量最高，水中藻类重量为0.92 mg/L，而S7站点的生物量最低，水中藻类重量为0.51 mg/L。在这些站点中，生物量主要由硅藻门构成，相对生物量介于45.63%～63.31%之间；其次是绿藻门，相对生物量在16.29%～23.13%之间；蓝藻门的相对生物量则介于11.37%～18.27%之间[4]。

2.3藻类的丰度变化原因

丰度是最能衡量藻类种群变化的标准，因此对洱海中藻类丰度随时间空间不正常变化的分析如下：

夏季，洱海浮游植物数量相对稳定，并未因水温升高而显著增加。这主要是因为除了水温，光照也是影响藻类生长的关键因素。在高原地区，夏季日照充足，强烈的阳光会导致光抑制现象，从而抑制藻类的生长繁殖。此外，夏季也是洱海流域的雨季，苍山的融雪与降雨混合流入洱海，导致水温下降。同时降雨带来的地表径流也对洱海进行了冲刷，这些因素共同抑制了藻类的生长。

随着秋季的到来，光抑制现象逐渐减弱，洱海吸收了夏季地表径流携带的丰富营养盐，为藻类的生长繁殖创造了有利条件。特别是喜温的蓝藻，其生长速度加快，导致藻类数量在9月份达到峰值。

冬季，洱海藻类数量开始减少，并在春季3月份达到最低点。这主要是因为气温降低抑制了藻类繁殖。此外，冬春季枝角类等大型浮游动物通过摄食大量浮游植物，显著降低了浮游植物的数量和生物量，从而导致春季洱海出现水质清澈的“清水期”。

而洱海藻类丰度分布由南向北递减的最主要原因在于：一方面，由于人类生产生活活动导致大量含有高氮，高磷的污水直接排入或间接随地表径流进入洱海，使得藻类大量繁殖，丰度大幅度提升。而洱海周围人口分布密集程度由南向北逐渐减小，因此藻类丰度也由南向北递减；另一方面，洱海的水温由南向北逐渐降低，这使得藻类的活性与繁殖速度也逐渐受到抑制[5]。

3、藻类生长条件

藻类的生长繁殖受到诸多条件的影响，如水温、光照强度、营养盐以及溶解氧等，这些条件通过控制藻类的活性变化从而影响藻类的生长繁殖情况。当活性过高时，优势属藻类会抢占过多的生存空间与能量，进而大量繁殖，这会导致其它部分藻类死亡，从而出现水华现象；而当活性过低时，藻类生长繁殖过于缓慢，使得培养周期变长。因此，为了高效培养藻类并将其数量控制在一个合理范围，需要严格调控主要影响藻类活性的外部条件。

3.1水温

浮游植物的丰度和生物量变化首先受温度影响，冬季丰度下降，春季丰度上升，体现了温度的影响。水温直接影响藻类的同化作用、细胞内酶活性和代谢速率，进而影响浮游植物群落结构。藻类的繁殖温度主要在20～30℃之间，但不同种类藻类的偏好有所差异。

3.2光照强度

光照强度是决定藻类光合作用效率的关键因素，这一过程直接关系到藻类生物量的累积和生命活动的进行。有研究表明，不同强度的光照会对藻类的生长产生不同程度的影响，可以划分为以下几个区域：

(1）光限制区：光照强度过低，无法满足藻类生长的需求，因此生长受到限制。

(2）光过渡区：随着光照强度的增加，藻类的生长速率也逐渐提高。

(3）光饱和区：在某一光照强度水平下，藻类的生长速率达到最大值。

(4）光抑制区：一旦光照强度超过最适范围，过高的光照反而会抑制藻类的生长。

不同藻类对光照强度的适应性不同，例如小球藻XQ-200419、海洋小球藻等对高光照强度耐受性较强，最适光照强度超过500μmol/（m2·s），而绿球藻和颤藻等对低光照强度耐受性较强，最适光照强度在20μmol/（m2·s）以下，其他藻种适应的光照强度范围大致为20～200μmol/（m2·s)[6]。这种不同的光照响应模式，反映了不同藻类物种对光环境的适应能力。准确把握藻类对光照的需求，有助于更好地管控水体环境，促进藻类的可持续发展。

3.3营养盐

营养盐是塑造浮游植物群落结构的关键因素，其中总磷和总氮是最重要的影响成分。在淡水湖泊中，总磷通常作为藻类生长的主要限制因素之一，洱海的总磷含量介于0.020～0.057 mg/L之间，平均值为0.038 mg/L，其中7月和9月分别达到最高和次高值，而3月含量最低。另一方面，总氮也是影响藻类群落结构的关键因素，洱海的总氮含量介于0.363～0.540 mg/L之间，平均值为0.443mg/L，夏季含量较高，而秋冬季含量较低，8月和10月分别达到最高和最低值[7-9]。

3.4溶解氧

水中的溶解氧，即溶解在水中的空气中的分子氧，其含量受空气中氧的分压和水温的影响。在自然环境中，由于空气中氧气的含量相对稳定，因此水温成为影响溶解氧含量的关键因素。一般来说，水温越低，水中的溶解氧含量就越高。水中的溶解氧大部分（约80%）来源于藻类的光合作用，适宜的溶解氧含量范围在5～8 mg/L，这个数值通常是指水体底部的溶氧量，而非表层。

3.5过生长—蓝藻水华

3.5.1蓝藻水华成因

导致洱海发生蓝藻水华的原因主要有两方面，首先是洱海营养盐输入的增加，引起水体富营养化程度的升高；其次是蓝藻大量繁殖堆积产生有毒物质，并且消耗大量水中的溶解氧。

洱海中营养盐输入的增加大部分是受到气候变化与人为生产活动的影响。当进入到高温季节的8～10月，适宜的温度下蓝藻能快速增殖，并且雨季降雨量增加，洱海流域营养物质随着雨水流入洱海，导致湖泊中氮磷浓度增加，给蓝藻水华暴发提供了营养盐基础，再加上洱海周围的居民与游客将生活用水排入洱海，诱发洱海出现蓝藻水华现象[10]。

水生环境中蓝藻大量增殖并形成水华现象，往往会导致复杂的生态效应。首先，这些大量出现的蓝藻由于体量庞大且聚集成团，无法被鱼类等水生动物有效摄食和利用，反而在竞争中占据了优势地位，成为水体中的优势种群。随后，这些蓝藻种群内部会发生激烈的竞争，引发大量个体的死亡。已死亡的蓝藻在分解过程中，会大幅降低水体中的溶解氧浓度。同时，分解过程中还会释放出一些有毒物质，如羟胺和硫化氢等[11]。这种缺氧且含有毒性代谢产物的水环境，严重不利于鱼类、虾类和蟹类等其他水生生物的生存。最后导致这些高等水生生物大量死亡，整个水域的生态系统结构和功能遭到严重破坏。

可以说，蓝藻水华的暴发及其相关的生态效应，不仅扰乱了水体生物链的稳定性，也极大地影响了周边区域的渔业资源和人类利用效益，因此，及时发现和精准应对蓝藻水华问题，对维护水域生态健康具有重要意义[12]。选取了部分洱海蓝藻水华爆发现象如图5(a)(b)(c）所示。

图5蓝藻水华

3.5.2蓝藻水华衡量标准

参照广东省市场监督管理局2020年12月28日发布的《水华程度分级与监测技术规程》，蓝藻水华可以通过观察水体的颜色、气味、透明度等特征来识别。结合pH值和溶解氧含量这两个易于获取、能够快速测量且准确性高的指标，可以初步判断水华是否发生。这些判断的指标和特征具体如表3所示。

表3蓝藻水华的初步识别指标与特征

当满足表3中3个及以上水华水体指标与特征时，初步判别为出现蓝藻水华现象。但是以上指标与特征只能初略判断是否出现蓝藻水华现象，还需要通过蓝藻的密度与叶绿素a浓度细致区分蓝藻水华发生的严重程度，将其分为五个等级，具体如下：A级，没有出现水华现象；B级，没有出现明显的水华现象；C级，出现轻微的水华现象；D级，出现明显的水华现象；E级，出现严重的水华现象，该五个等级与其对应的衡量标准如表4所示。

表4蓝藻水华程度等级

3.6藻类培养方案

在培养藻类时，首先在中国科学院淡水藻种库中购买需要培养的藻种以及其相应的培养基，随后构建适宜该藻类生存的水体环境，使用15个AH-1000恒温器使水温保持在适宜的温度并促进水循环；使用2个全光谱补光灯为藻类提供合适的光照强度与时长；使用DY-50-A型气泵，提高水池中的溶解氧含量；使用氮磷钾复合水溶肥，提高水中的总氮总磷含量；然后将培养完成的藻种进行过温过水，转入水池进行培养，并通过COD水质分析仪监测水池中的总氮总磷含量，以便控制其在一个合理的范围；通过RS485分析仪实时观测水体中溶解氧、叶绿素的含量与蓝藻的细胞数，以此调节补氧设备并观察是否发生蓝藻水华现象；通过半平场物镜高清显微镜观察培养藻类的生长状况，综上所述，搭建出一个能够培养藻类并且实时检测的水池环境。

3.6.1 AH-1000恒温器

本研究所用恒温器功率为1000 W，为了避免出现局部加热现象，因此一个恒温器只适用于600 L的水，本次培养藻类使用的是容积为9000 L的水池，需要通过吸盘将15个该恒温器均匀放置在水池的不同部位，在保持水体为藻类适宜生存的温度的同时，促进水体进行循环，模拟自然湖泊中的环境，并且可以实时检测调节水温。

3.6.2全光谱补光灯

本研究所用补光灯功率为200 W，距离地面1.7 m的高度，可均匀覆盖3 m2的面积，本次培养藻类使用的是面积为6 m2的水池，需要将2个全光谱补光灯悬挂在水池上方，通过调节开关，改变不同藻类需要的光照时间与光照强度。

3.6.3 DY-50-A型气泵

连接好气泵的线路，然后将8个气泡石均匀放置在水池内部，以此提高水中的溶解氧含量。

3.6.4氮磷钾复合水溶肥

取出氮磷钾复合水溶肥1 g兑水2 L，倒入水池中混合均匀，静置一段时间后检测此时水中的总氮总磷含量，反复重复以上操作直至水中的总磷总氮含量达到藻类适宜生存的水平。

3.6.5 COD水质分析仪

将COD水质分析仪与水池相连接，通过操作显示器选择检测不同的物质含量，并实时显示出当前水体中的总氮或总磷含量，以供补充定量的氮磷钾复合肥。

3.6.6 RS485分析仪

将RS485分析仪的多个探头均匀放置于水池中，保证探头完全浸入水面以下，通过使用不同的探头检测不同的物质，在显示屏上实时观察水体中的溶解氧、叶绿素含量与蓝藻细胞数。

3.6.7半平场物镜高清显微镜

取出一定量的水体样本，在显微镜下进行观察，找到所培养的目标藻类细胞，并将该显微镜与电脑连接，在电脑上显示出该藻类的生长状况。

4、结论

洱海作为云南省第二大淡水湖泊，其生态系统的健康状况受到显著威胁，主要体现在富营养化和水质污染等问题。藻类，作为湖泊的初级生产者，其组成、丰度及生物量变化可有效反映湖泊的生态状态。有研究通过对洱海12个月的藻类调查发现，洱海的藻类主要由绿藻门、硅藻门和蓝藻门构成，其中蓝藻门的微囊藻属和硅藻门的脆杆藻属为主要优势属。研究表明，藻类丰度和生物量在时间和空间上均存在显著变化，秋季和洱海南部区域的藻类最为丰富，这与季节变化、地表径流以及周边的人口分布密切相关。

此外，藻类的生长条件，包括水温、光照、营养盐和溶解氧，均对其繁殖及生态影响产生显著作用。尤其是营养盐的输入，直接推动了蓝藻水华的发生，进而影响到水体的生态平衡和水生态系统的健康。基于以上研究，本文提出了针对洱海藻类恢复的具体方案，包括改善水体环境、实时监测藻类生长状况等措施。这些措施旨在控制藻类的过度繁殖，预防蓝藻水华的发生，从而为洱海的生态保护和可持续发展提供科学依据。总之，针对洱海的藻类变化及其生长条件的深入分析，不仅揭示了洱海生态系统的复杂性，也为后续的洱海管理与保护措施的制定提供了明确的方向，将有助于恢复洱海的生态健康，促进其可持续发展。

参考文献:

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[12]孔繁翔,高光.大型浅水富营养化湖泊中蓝藻水华形成机理的思考[J].生态学报,2005(3):589-595.

基金资助:国家自然科学基金“基于自旋交换泵浦技术的高透过率､超窄带原子滤光器的研究”(项目编号:62065001);海洋智能装备与系统教育部重点实验室开放基金“基于深度CNN的海底废弃物识别技术”(项目编号:MIES-2023-02);云南省教育厅科学研究基金“基于水下声传播特性的洱海水质监测技术研究”(项目编号:2024Y851);云南省教育厅科学研究基金“基于Radon变换核特征空间决策的海洋目标检测”(项目编号:2024Y855);

文章来源:李星澄,刘光宇,刘峰,等.洱海藻类时空变化及生长条件分析[J].现代农业研究,2024,30(11):1-7.