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动力学视域下对垂直传播传染病模型的研究

2020-07-16 317 上传者：管理员

摘要：构建一个具有垂直传播的宿主-寄生虫传染病模型,先通过Jacobi矩阵和Bendixson-Dulac理论分析模型的局部稳定性和全局稳定性,然后给出模型的基本再生数,最后通过数值模拟对所得结果进行验证.结果表明,垂直传播的寄生虫可降低宿主的密度,但不会导致宿主种群灭绝.

关键词：
传染病
传染病模型
宿主灭绝
数值模拟
种群灭绝
稳定性
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引言

传染病是危害人类健康的重要因素之一,了解寄生虫与宿主的相互关系是了解寄生虫病发生、发展的基础,也是人类防治寄生虫病的重要依据.文献[1,2,3,4,5,6,7,8,9,10]从不同角度研究了传染病模型的动力学行为,这些研究对制定更有效的传染病预防控制策略具有重要意义.文献[3,5,11,12,13,14]的实验和观察研究表明,寄生虫可降低宿主密度,甚至可导致宿主种群灭绝.

文献[3]考虑了如下具有水平传播的微寄生虫数学模型:

公式(1)

其中: x(t)和y(t)分别为t时刻未感染(易感)和受感染(染病者)宿主的密度; r为未感染宿主的平均增长率; f为受感染宿主的相对繁殖率; k为宿主群体的环境容纳量; a表示与寄生虫无关的宿主自然死亡率; b表示由寄生虫疾病引起的死亡率;β为感染的比例系数.模型(1)预测了受感染宿主和未受感染宿主稳定平衡的存在,并预测种群以单调或者阻尼振荡的方式接近这种平衡.但该模型忽略了宿主免疫和恢复的可能性.

Ebert等[3]研究表明,宿主种群密度随宿主繁殖率下降而下降,并且预测具有垂直传播的寄生虫在降低宿主密度方面比只具有水平传播的寄生虫明显,在繁殖力相同的情况下,具有垂直传播的寄生虫更不易导致宿主灭绝.但文献[3]未对垂直传播的情形建立确定性模型.基于此,本文通过假设受感染的宿主繁殖也遵循Logistic的生长规律对Ebert模型进行修正,研究一种具有垂直传播的宿主-寄生虫传染病模型:

公式(2)

模型(2)中的参数都是非负的.在该模型中,假设总宿主种群N由两个仓室组成:一个是未感染的宿主类别,用S表示;另一个是寄生虫感染的宿主类别,用I表示.因此, N=S+I.本文做如下假设:

1)假设未感染的宿主和受感染的宿主繁殖都遵循Logistic的生长规律,分别用r1S(t)[1−S(t)+I(t)M]和r2I(t)[1−S(t)+I(t)M]描述,其中r1和r2为未感染和受感染宿主的相对繁殖率, M为宿主群体的环境容纳量.

2)参数d1为与寄生虫无关的宿主自然死亡率;ε为由寄生虫引起的超额死亡率;β为寄生虫感染系数.

1、可行域和平衡点

首先,将模型(2)的两个方程相加,得

表达式

其中, r=max{r1,r2}.可知limsupt→∞S(t)+I(t)≤N¯¯¯,其中N=N¯¯¯是二次方程rMN2−(r−d1)N=0的正根.所以有界集Γ={(S,I)∈ℝ2+:S+I≤N¯¯¯}对于模型(2)是正不变集.通过简单计算,易得模型(2)的3个边界平衡点.

定理1假设di<ri<1(i=1,2),其中d2=d1+ε,则模型(2)有3个边界平衡点:

表达式

其中:表达式

定理2假设ω=r1d2-r2d1,当下列条件至少有一个成立时:

1)如果β>r2−r1M,且ωr1S¯¯<β<ωr2I¯;

2)如果β<r2−r1M,且ωr2I¯<β<ωr1S¯¯.

则模型(2)有唯一的正平衡点E*=(S*,I*),这里:

表达式

证明:由模型(2)知其平衡点满足下列方程组:

公式 (3)

如果r1-r2+Mβ ≠0,则方程组(3)有唯一的解(S*,I*):

公式 (4)

令ω=r1d2-r2d1,因为S¯¯=Mr1(r1−d1),I¯=Mr2(r2−d2),所以当且仅当下列条件

公式 (5)

存在时,方程组(3)有一个正解.由式(5)可得ω>0,S¯¯>I¯,因此当β>r2−r1M,且ωr1S¯¯<β<ωr2I¯或当β<r2−r1M,且ωr2I¯<β<ωr1S¯¯时,模型(2)有唯一的正解.

2、稳定性分析与基本再生数

2.1 3个平凡边界平衡点的稳定性

模型(2)的Jacobi矩阵为

公式 (6)

可得点E0=(0,0)处的Jacobi矩阵为

J(E0)=(r1−d100r2−d2).

由定理1的假设r1-d1>0, r2-d2>0知, E0=(0,0)是一个不稳定的点.

由式(6)可得点E1处的Jacobi矩阵为

公式 (7)

J(E1)的一个特征值为r1(1−S¯¯M)−r1S¯¯M−d1=d1−r1<0,另一个特征值为βS¯¯+r2(1−S¯¯M)−d2=βr1S¯¯−ωr1.该特征值的符号与βr1S¯¯−ω的符号一致.

同理可得

表达式

易知J(E2)的一个特征值为r2(1−I¯M)−r2I¯M−d2=d2−r2<0,另一个特征值为−βI¯+r1(1−S¯¯M)−d1=ω−βr2I¯r2.该特征值的符号与ω−βr2I¯的符号一致.

根据上述讨论可得:

定理3对于模型(2),有如下结论:

1) E0是不稳定的平衡点;

2)当β<ωr1S¯¯时,E1=(Mr1(r1−d1),0)是局部渐近稳定的;当β>ωr1S¯¯时, E1是不稳定的平衡点;

3)当β>ωr2I¯时,E2=(0,Mr2(r2−d2))是局部渐近稳定的;当β<ωr2I¯时, E2是不稳定的平衡点.

2.2正平衡点E*的局部稳定性

模型(2)在正平衡点E*处的Jacobi矩阵为

表达式

当β>r2−r1M时, det J(E*)>0;当β<r2−r1M时, det J(E*)<0.所以,可得如下结果:

定理4若β>r2−r1M,且ωr1S¯¯<β<ωr2I¯,则E*是局部渐近稳定;若β<r2−r1M,则E*是不稳定点.

2.3全局稳定性分析

定理5假设ω=r1d2-r2d1,则当β<ωr1S¯¯时, E1是全局渐近稳定的;当β>ωr2I¯时, E2是全局渐近稳定的;当β>r2−r1M时,唯一的感染平衡点E*是全局渐近稳定的.

证明:取函数μ(S,I)=1SI,令

表达式

则有

表达式

由Bendixson-Dulac理论可排除模型(2)存在极限环,从而结论成立.

2.4基本再生数

下面用下一代再生矩阵方法[15]求出模型(2)的基本再生数.由F=βS¯¯+r2(1−S¯¯M),V=(d2),得

表达式

从而得基本再生数

公式 (8)

由式(8)可见, R0(β)随β的增大而增大,当βc=ωrS1时, R0(βc)=1,且βS¯¯+r2(1−S¯¯M)−d2=d2(R0−1).从而得:

定理6如果R0<1,则E1是局部渐近稳定的;如果R0>1,则E1是不稳定的.

3、数值模拟

下面对模型(2)三个平衡点的稳定性进行数值模拟,并给出相应的时间序列图,相关数据列于表1.

表1模型(2)的参数信息

图1β=0.012时模型(2)的时间变化趋势

利用表1中的参数值,可得S¯¯=9.75,I¯=4.75,当βc=0.020 5时, R0(βc)=1.

选取参数值β=0.012<βc,模型(2)的时间变化趋势如图1所示.由图1可见, S(t)→9.45, I(t)→0,此时平衡点E1是全局渐近稳定的.选取参数值β=0.055,模型(2)的时间变化趋势如图2所示.经计算ωr2I¯=0.042,β>0.042.由图2可见, S(t)→0, I(t)→4.75,平衡点E2是全局渐近稳定的.选取参数值β=0.035,此时βc<β<ωr2I¯,模型(2)的时间变化趋势如图3所示.由图3可见,未感染的宿主和受感染的宿主共存, S(t)→1.102 0, I(t)→4.612 2,感染平衡点E*是全局渐近稳定的.

图2β=0.055时模型(2)的时间变化趋势

图3β=0.035时模型(2)的时间变化趋势

4、结论

1)Ebert等[3]研究忽略了宿主没有免疫和不可恢复,考虑了一种具有水平传播的微寄生虫传播模型,发现寄生虫可以降低宿主密度,通过实验进一步发现宿主与寄生虫可能同时绝灭,并认为具有垂直传播的寄生虫比水平传播的寄生虫更不易导致宿主灭绝.本文修正了Ebert等所建的数学模型,假设受感染的宿主繁殖也遵循Logistic的生长规律,研究了一类具有垂直传播的寄生虫传染病模型,结果表明,宿主-寄生虫关系存在4种可能性:未感染的宿主和受感染的宿主同时灭绝;未感染的宿主灭绝;受感染的宿主灭绝;未感染的宿主和受感染的宿主共存.

2)对4个平衡点的局部稳定性和全局稳定性进行了分析,得出了绝灭平衡点E0是不稳定的平衡点,并求出了系统的基本再生数R0.当基本再生数R0<1时, E1(S¯¯,0)是全局渐近稳定的,当R0>1时,该平衡点不稳定;当βc<β<ωr2I¯时,未感染的宿主和受感染的宿主共存;当β>ωr2I¯时, E2(0,I¯)是全局渐近稳定的.

3)通过数值模拟对所得结果进行了验证,结果表明,具有垂直传播的寄生虫可降低宿主的密度,但不会导致宿主种群灭绝,与文献[3]预测的结论一致.

李小平,黄蓉,李辉来.具有垂直传播传染病模型的动力学分析[J].吉林大学学报(理学版),2020,58(03):569-574.

基金:湖南省教育厅科学研究项目(批准号:18C1019);湖南省自然科学基金(批准号:2018JJ2370);天津师范大学博士基金(批准号:043135202-XB1708)